Обонятельные органы*

— органы, посредством которых животное различает присутствие случайных примесей в воздухе или воде, служащих для дыхания. О. органы играют в жизни многих животных чрезвычайно важную роль. С помощью обоняния животное отыскивает часто пищу, избегает врагов, узнает присутствие себе подобных, самцы отыскивают самок и т. д. Некоторые исследователи суживают, впрочем, значение термина О. органы, считая таковыми органы, лишь служащие для распознавания особенностей в составе воздуха, но не воды. Однако, опыты показывают, что и О. органы человека не лишены способности воспринимать, при известных условиях, обонятельные ощущения и от жидких веществ, введенных в носовую полость (см.). Не всегда обонятельные органы легко отличимы от других органов чувств; так, у насекомых обонятельные органы и вкусовые не отличаются существенно друг от друга по своему строению и различаются потому, что первые находятся на антеннах (усиках, сяжках), вторые — на ротовых органах; у рыб (особенно в боковой линии), жаберных земноводных и личинок земноводных в коже находятся органы, которым многие приписывают значение органов распознавания качеств воды (т. е. в сущности О.). По большей части О. органы беспозвоночных имеют вид ямок (О. ямки), выстланных мерцательным эпителием и лежащих поблизости от нервных центров и некоторых других органов чувств (зрения и слуха) или органов дыхания. Так, у сцифо-медуз они лежат при основании краевых телец, у турбеллярий, немертин, кольчатых червей, головоногих моллюсков — на голове, у других моллюсков при органах дыхания. У ракообразных О. органы находятся на первой, редко и на второй (у небалии и кумовых) паре антенн и имеют вид так называемых О. волосков или мешочков, нитевидных придатков, покрытых на большей части поверхности весьма нежным хитином, наполненных протоплазмой и снабженных при основании чувствительной (или, как ее часто называют, нервной, ганглиозной) клеточкой.

Фиг. 1. Обонятельный волосок и рядом с ним обыкновенный волосок с антенны первой пары бокоплава.

О. волоски ракообразных, всегда простой, неразветвленной формы, сидят по большей части группами и у самцов развиты вообще сильнее, чем у самок. У насекомых обонятельные органы, отличающиеся, как сказано, от вкусовых лишь тем, что лежат на антеннах состоят из нежного короткого конического выроста, который или прямо выдается наружу на поверхности хитина (последний в этом месте снабжен порой), или же сидит на дне особой ямки наружных покровов; встречаются также ямки со многими выростами.

Фиг. 2. Чувствительный вырост в хитиновой ямке на антеннах крапивницы.

Иногда вырост бывает на антеннах заменен просто тонкой перепонкой, которой затянута пора. При основании О. органов насекомых находится по большей части не одна чувствительная клеточка, а целая группа их.

Фиг. 3. Осязательное тельце антенны Gomphocerus rufus. 1-кутикула; 2-клетки эпителия кожи; 3-чувствительные клеточки.

Так как и у насекомых самцы отыскивают самок главным образом с помощью обоняния, то антенны у них развиты вообще гораздо больше, чем у самок. У позвоночных О. органы представляют по большей части или пару слепых ямок (у большинства рыб), или две сообщающиеся с передним отделом пищеварительного канала полости (носовые полости); последнее мы встречаем у всех позвоночных с воздушным дыханием. Носовые полости выстланы вполне или отчасти мерцательным эпителием и снабжены особыми чувствительными клеточками — О. клеточками, которые связаны с разветвлениями О. нерва. Наружная часть О. клеточек вытянута в тонкую палочку, средняя вздута и заключает большое ядро, нижняя переходит в нервное волоконце.

Фиг. 4. Обонятельный эпителий носовой полости саламандры. R — обонятельные, Е — поддерживающие клеточки.

Между ними находятся так называемые поддерживающие клеточки, тоже вытянутые в длину; наружный конец их цилиндрический (более толстый, чем у О. клеточек), средний расширен и заключает ядро, нижний (внутренний) удлинен в виде неправильной пластинки или нити с боковыми и конечными отростками. У человека и других теплокровных животных собственно О. эпителий лишен мерцательных волосков (но они есть на остальной, необонятельной части слизистой оболочки носовой полости), у холоднокровных он имеет реснички. Роль О. органа играет у млекопитающих не вся слизистая оболочка носовой полости, а лишь верхняя часть ее, ближайшая к решетчатой пластинке (Lamina cribrosa); y человека О. нерв разветвляется в области верхних и, отчасти, средних носовых раковин. О. область у большинства млекопитающих (иногда и у людей) обособлена от остальной (дыхательной) и отличается от нее желтоватым цветом; у человека это

различие не выражено резко, так как участки О. эпителия по большей части перемешаны с участками эпителия обыкновенного. В пределах типа позвоночных, О. органы представляют значительное разнообразие. У круглоротых (миног и миксин) О. органы представляют непарный мешок, имеющий сообщение с ротовой полостью с одной стороны и с наружной средой (посредством канала, открывающегося на верхней стороне головы) с другой; внутреннее строение и парный О. нерв указывают, однако, на то, что О. полость первоначально и у предков современных представителей этой группы была парной. У громадного большинства рыб О. полости имеют вид слепых мешков, открывающихся на верхней и передней части головы или, реже, на нижней стороне головы (у селахий); у ганоидных и костистых рыб носовые отверстия посредством лопасти кожи разделены каждое на переднее и заднее, которые могут быть значительно удалены друг от друга. Слизистая оболочка носовой полости рыб образует многочисленные складки различного направления. Замечательное уклонение в строении О. органов представляют некоторые представители семейства голозубых (Gy m nodontes), особенно виды рода четырезуб (Tetrodon): y них настоящих О. полостей нет вовсе, а вместо них имеются свободно торчащие выросты кожи, иногда с отверстием, на поверхности которых находятся особые нервные окончания (группы клеточек, похожие на те, которые встречаются и в коже рыб); иногда не развиты и эти выросты, и обонятельный нерв (в этом случае очень малоразвитый) оканчивается в маленьком пигментированном участке кожи. У двоякодышащих рыб скелет носовых полостей является уже обособленным (дифференцированным) от остального скелета головы; каждая носовая полость имеет на заднем конце сообщение с ротовой полостью посредством отверстия, лежащего в верхней стенке последней; так как и передние носовые отверстия (соответствующие ноздрям) открываются на верхней губе тотчас позади ее края, то носовые полости (по крайней мере, у Protopterus) сообщаются с ротовой полостью обоими отверстиями — и ноздрями, и хоанами — а, следовательно, могут, подобно Якобсоновым органам, обонять лишь вещества, введенные в ротовую полость.

Фиг. 5. Схематическое изображение обонятельного органа ящерицы. Продольный разрез. AN— наружная, IN -внутренняя часть носовой полости; + — суженная часть соединяющая их; Ch— хоана; Р-выступ стенки Якобсонова органа; Са—соединение последнего с ротовой полостью; MS— слизистая оболочка ротовой полости.

Как обособленный носовой скелет (хрящевой или костяной), так и задние носовые отверстия (хоаны) свойственны всем позвоночным, стоящим выше рыб в системе. Слизистая оболочка носовой полости двоякодышащих снабжена многочисленными складками, но носовых раковин еще нет, нет и слизеотделительных желез. Из земноводных низшие имеют еще лишь складки слизистой оболочки, у остальных же есть раковины, слабо развитые у некоторых саламандровых и, напротив, сильно у бесхвостых и особенно у безногих (Gymnophiona), где они образуют сложную систему. У последних от собственно носовых полостей совершенно обособлено по лежащей кнаружи придаточной носовой полости (у других главная и придаточная носовая полость находятся в сообщении) и О. нерв делится на два ствола: один для главной, другой для придаточной полости. У земноводных впервые появляются также 1) слизеотделительные железы носовой полости и 2) носослезные каналы. У пресмыкающихся замечается уже явственное деление носовой полости на передний отдел (преддверие), выстланный обыкновенным плоским эпителием, и собственно носовую полость с О. эпителием и раковиной. У крокодилов носовая полость лежит уже под черепом и в ней различимы верхняя О. часть и нижняя дыхательная; благодаря развитию твердого неба, хоаны у крокодилов открываются далеко позади; раковин в каждой полости по одной, но есть еще по выступу стенки — ложной раковине (Pseudoconcha). У птиц раковин тоже по одной, но есть и ложные раковины. У млекопитающих с сильным развитием лицевого скелета, а особенно с развитием лабиринта решетчатой кости, носовая полость (см.), а вместе с тем и О. органы достигают высшей степени развития. Поверхность носовой полости увеличивается рядом выростов скелета, покрытых слизистой оболочкой; кроме того, в связи с носовой полостью стоят полости в окружающих костях. Носовым раковинам других позвоночных соответствуют лишь нижние раковины млекопитающих, которые, однако, не имеют О. окончаний. Обонятельный эпителий покрывает верхнюю часть О. полости с вдающимися в нее выростами скелета (также носящими название раковин). Степень развития О. органов у млекопитающих весьма различна: у китообразных они крайне упрощены в связи с образом жизни животных, у приматов (человека и обезьян) упрощены вследствие того, что обоняние у этих животных до известной степени утрачивает свое значение в силу высокоразвитых умственных способностей этих животных, а отчасти и образа жизни. Число раковин по большей части 5, но у копытных обыкновенно более 5 (до 8), у неполнозубых 6-9, у приматов 1-3. За придаточные О. органы можно считать так называемые Якобсоновы органы — парные придаточные носовые полости, снабжаемые ветвями обонятельного и тройничного нерва и открывающиеся в ротовую полость особыми отверстиями. Сюда относятся упомянутые придаточные носовые полости безногих земноводных; кроме того, Якобсоновы органы существуют у ящериц, змей и у многих млекопитающих (особенно у однопроходных, сумчатых, неполнозубых, насекомоядных, грызунов и копытных); у последних они имеют вид пары слепых трубок, одетых хрящевыми капсулами и открывающихся в ротовую полость посредством двух Стеноновых проходов (Ductus incisivi), проходящих сквозь межчелюстные кости. Якобсоновы органы служат, вероятно, для обоняния пищи, введенной в рот. У человека их нет даже в зародышевом состоянии.

Н. Книпович.