Многощетинковые*

(Polychaeta) — отряд щетинконогих кольчатых червей (Chaetopoda).

ЩЕТИНКОНОГИЕ ЧЕРВИ (Chaetopoda). 1. Бонеллия (Bonellia viridis), самка. 2. Бонеллия (Bonellia viridis), самец. 3. Теребелла (Terebella emmalina). 4. Нереида (Nereis pelagica). 5. Гермиона (Hermione hystrix). 6. Серпула (Serpula). 7. Пескожил рыбачий (Arenicola marina s. piscatorum). 8. Наида (Nais proboscidea). 9. Дождевой червь (Lumbricus agricola). — Фиг. 1 и 2 из группы эхиурид (Echiuridae), 3—7 из группы многощетинковых (Polychaeta), 8 и 9 из группы малощетинковых (Oligochaeta).

— Морские щетинконогие черви с многочисленными щетинками, сидящими обыкновенно на особых боковых выростах члеников тела (параподиях), по большей части с явственно обособленной головою, щупальцами, циррами и жабрами, по большей части раздельнополые, развивающиеся с метаморфозом. Внутреннее строение М. не более сложно, чем у малощетинковых, но наружное строение (форма тела, придатки, органы чувств) несравненно сложнее и разнообразнее. Некоторые группы (Capitellidae, Opheliaceae) служат соединительным звеном между М. и малощетинковыми; кроме того, к М. близки в некоторых отношениях так назыв. Archiannelides — кольчатые черви весьма простого строения. Голова по большей части более обособлена, чем у малощетинковых; она состоит из неполного первого членика (лобной и головной лопасти) и сегмента, несущего ротовое отверстие (ротового сегмента). В первом находятся нитевидные щупальца и пальцы (толстые придатки), а также глаза и некоторые другие органы чувств, на втором так называемые щупальцецирры (шупальцевидные придатки, промежуточные между щупальцами собственно и циррами параподий). За исключением Archiannelides, границы сегментов явственно видны снаружи; форма и строение сегментов может быть более или менее одинаковой (гомономная сегментация), или сегменты разных частей тела различны, благодаря чему и все тело состоит из нескольких отделов (гетерономная сегментация). По бокам сегментов сидят особые выросты (параподии), снабженные щетинками и служащие органами движения, а также дыхания и осязания. Типически на каждом сегменте находится по две пары параподий (спинные и брюшные) или по одной, но в таком случае обыкновенно двураздельной (так что можно различать спинной и брюшной отдел).

Параподии Heteronereis. O — спинной параподий, U — брюшной параподий, n, n — Aciculae; bh — расширенная, несущая щетинки часть верхнего параподия, bh1 — такая же часть нижнего, c и c1 — верхний и нижний cirrus; k1, k2, k и s — лопастевидные расширения верхнего и нижнего параподия.

К спинным и брюшным параподиям (или отделам параподий) прикрепляется по щупальцеобразному простому или членистому придатку — cirrus; спинные cirri y некоторых (семейство полиноид) превращены в широкие пластинки, прикрывающие спину животного. Цирры или ветви их могут быть превращены в жабры (весьма различной формы: нитевидные, гребенчатые, разветвленные и т. д.), или же жабры существуют помимо цирр. Жабры могут быть расположены почти на всех сегментах тела, или лишь на средних сегментах, или лишь на головном конце тела. Сидящие в параподиях щетинки представляют крайнее разнообразие, часто в середине пучка щетинок данного параподия находится более толстая щетинка, так наз. acicula. Параподии могут представлять и различные упрощения: так, наприм., у Saccocirrus и родственных форм есть лишь брюшные параподии, у Archiannelides нет ни параподий, ни щетинок (ни наружной членистости), у Tomopteris вовсе нет щетинок, у Polyodontes железы, в которых обыкновенно развиваются щетинки, превращены в прядильные органы, волокнистое выделение которых служит для постройки жилищ и т. д. Наружная кутикула развита особенно сильно у бродячих М. (Errantia) и гораздо тоньше у живущих в трубках. Слой собственно кожи (гиподерма) заключает различные железы (в том числе и те, в которых образуются щетинки); в нем лежит у некоторых часть центральной нервной системы, а также нервное сплетение. Мускулатура состоит из наружного слоя кольцевых волокон (его нет у Archiannelides), внутреннего из продольных волокон и специальных мускулов параподий, хобота и т. д. Полость тела сильно развита и выстлана слоем эпителиальных клеточек (peritoneum). В типических случаях она поперечными перегородками (dissepimenta) подразделяется на отделы, соответствующие сегментам, а продольной складкой перитонеума — брыжейкой (meseoterium), на которой висит кишечник, полость каждого сегмента подразделяется на правую и левую половины. Однако и поперечные, и продольные перегородки могут быть более или менее недоразвиты, и полости сегментов могут сливаться между собою. Иногда полость сегмента бывает подразделена еще сложнее: особая перегородка отделяет от нее часть, заключающую брюшную нервную цепочку. Все перегородки тоже выстланы эпителием. С наружной средой полость тела связана посредством сегментальных органов (см. ниже). Кишечный канал обыкновенно прямой, реже образует петли. Передний отдел, глотка, снабжен по большей части выдвигающимся хоботком с бугорчатыми выростами и крючкообразными челюстями; это или мускулистая часть глотки, просто выдвигающаяся наружу или выворачивающаяся, или (у Eunicidae) хоботок заключен в особом слепом мешке на брюшной стороне глотки, вооружен челюстями и может выдвигаться изо рта. Иногда хоботок (у Tirebella) представляет мускулистый придаток на брюшной стороне глотки. Средняя кишка обыкновенно простая, подразделенная перехватами соответственно сегментам; иногда передняя часть ее расширена и обособлена; у некоторых она дает боковые выросты, которые у Aphrodite в свою очередь разветвляются. У некоторых (Syllideae, Hesione) средняя кишка образует два боковых пузыря, которые могут наполняться воздухом. Наконец, у некоторых (Capitellidae, некоторые Eunicidae) с кишечником сообщается концами особая трубка — придаточная кишка, которой приписывают роль дыхательного органа. Кровеносная система в некоторых случаях (Capitella и др.) отсутствует вовсе; обыкновенно же она вполне обособлена от полости тела и кровь (обыкновенно окрашенная) отличается от жидкости, наполняющей полость тела. Главные части кровеносной системы: 1) спинной сосуд, сокращающийся и прогоняющий кровь к головному концу; 2) брюшной, лежащий под кишечником, в котором кровь движется кзади; 3) боковые ветви, соединяющая оба главных сосуда и снабжающая, кроме того, кровью жабры; и 4) сплетение сосудов в стенке кишечника. В подробностях кровеносная система представляет большое разнообразие. У некоторых спинной сосуд образует более или менее значительное пульсирующее расширение — сердце (напр. у Terebella). Органом дыхания у большинства служат жабры. Органами выделения служат трубчатые сегментальные органы, которые широким воронкообразным отверстием, усаженным мерцательными волосками, открываются в полость тела, а наружным концом открываются по бокам тела; они частью выводят продукты выделительной деятельности, находящиеся в жидкости, наполняющей полость тела, частью выделяют их сами железистыми клеточками трубчатой средней части сегментального органа. Кроме того, они (все или часть их) служат для выведения половых продуктов. Число и расположение сегментальных органов, а также подробности их строения представляют большое разнообразие: иногда они различны в разных частях тела, у некоторых могут соединяться продольным каналом и т. д. Нервная система состоит из надглоточного узла (слитой пары узлов) нервных стволов, окружающих пищевод, подглоточных узлов и ряда парных узлов, соединенных нервными шнурами и лежащих в брюшной части сегментов (брюшная цепочка). Кроме того, может быть особая нервная система кишечника (симпатическая нервная система). У многих центральная нервная система или часть ее тесно связана с гиподермой; кроме того, в гиподерме встречается нервное сплетение из клеточек и волокон, стоящее в связи с осязательными органами. Органы чувств представляют наиболее высокое развитие среди червей. Глаза находятся обыкновенно на голове, но могут быть также на заднем конце тела (у Fabricia), по бокам всех сегментов (у Polyophthalmus), на жабрах (у Sabella). Наибольшего развития достигают глаза альциопид (Alciopidae), снабженные: 1) наружной и внутренней роговицей, 2) линзой, 3) частью, соответствующей стекловидному телу, и 4) сложной сетчатой оболочкой. Слуховые органы мало распространены; они есть у пескожила (Arenicola) и некоторых других во взрослом состоянии и у некоторых личинок; по строению это парные отоцисты. За органы обоняния считают ямки, выстланные мерцательными клеточками и находящиеся на голове некоторых М. На различных частях тела встречаются нервные окончания, похожие на вкусовые. Кроме того, у Capitellidae и других бывают сегментально расположенные втяжные "боковые органы" с нервными окончаниями, похожими на вкусовые. Наконец, органом осязания служат щупальца, цирры и другие придатки, а также и вся поверхность кожи. Органы размножения весьма простого строения; яичники и семенные железы представляют просто видоизмененные участки эпителия, выстилающего полости тела. Половые продукты падают в полость тела и выводятся наружу сегментальными органами. Половые железы могут быть в различном числе сегментов и занимать различное положение. М. по большей части раздельнополы, лишь немногие (напр. Spirorbis spirillum) гермафродиты. Немногие (Eunice, Syllis vivipara) живородящи. Некоторые обладают способностью бесполого размножения делением и почкованием, причем бесполые поколения могут чередоваться с половыми (метагенез); иногда, кроме того, наблюдается резкое различие между мужскими и женскими особями (половой диморфизм). Почкование происходит обыкновенно в продольном направлении: последний членик развивает по направлению кпереди целый ряд новых, образуется новая голова, и мы имеем два неделимых, из которых переднее соединено задним концом с головным концом заднего (у Autolytus); этот процесс может продолжаться, при чем образуется целая цепочка особей (напр. у Myrianida). Отделившиеся особи развивают половые продукты и могут значительно отличаться по внешнему виду. У Haplosyllis spongicola на задних сегментах, в которых развиваются половые продукты, развиваются сильнее параподии, и все эти членики отделяются (без образования новой головы) и живут в качестве отдельного полового неделимого. У Syllis ramosa почкование происходит не только продольное, но и боковое, и получаются сложные разветвленный колонии, от которых отделяются индивиды, служащие для полового размножения. У упомянутого Autolytus половые неделимые разных полов крайне резко отличаются друг от друга и были описаны как совершенно различные животные (бесполое поколение Autolytus prolifer, самка Sacconereis helgolandica, самец Polybostrichus M ü lleri). У Nereis бесполое поколение живет на дне, а половое или на дне, или, принимая вид Heteronereis с сильно развитыми параподиями, ведет пелагический образ жизни: здесь, следовательно, три разные формы относятся к циклу одного вида.

Голова и передний конец тела Nereis Dumerilii сверху: a a' — пальпы, t — щупальца (антенны), p — параподии, ph — глотка, m — челюсти, gl — железа, i — кишечник.

Развитие М. происходит с метаморфозом. Из яйца выходит так наз. Ловеновская личинка, или Trochophora, с полным кишечным каналом, поясами мерцательных волосков и провизорными выделительными органами в виде протонефридий (см. Выделительные органы).

Схематические изображения личинок (трохофор) многощетинковых. A — с двумя венцами мерцательных волосков, B — с одним; a — предротовой венец мерцательных волосков, b — ротовое отверстие, c — кишечник, d — задний венец мерцательных волосков.

М. живут в море. Паразитные формы очень редки (напр. Oligognathus Bonelliae в полости тела бонеллии). Некоторые живут в симбиозе с другими животными (напр. Nereis trilineata, живущая в раковине рака-отшельника, — см. Десятиногие раки). М. или живут свободно, или в трубочках, образованных из посторонних тел (песчинок, иловых частиц, раковин и т. д.) или выделенных самими животными (известковых, кожистых, студенистых). Есть также формы, живущие в известняках, глине, раковинах, в которых они пробуравливают ходы. Некоторые (напр. Alciop i dae) ведут пелагический образ жизни. Свободные формы преимущественно хищники, живущие в трубочках, питаются растительными веществами и вообще мелкими частицами органических веществ. Некоторые (напр. Chaetopterus, силлиды и др.) обладают способностью свечения. Большинство их служит лишь пищей морских рыб. Некоторые употребляются в качестве наживки при ловле рыбы, напр. распространенный по всем берегам Европы пескожил рыбачий (Arenicola piscatorum s. marina). Одна форма, массами появляющаяся у о-вов Самоа (P a lolo viridis), употребляется в пищу жителями. К М. относится большое число видов: уже лет десять тому назад насчитывалось 1800 видов. Ископаемые остатки (отпечатки, трубки) известны с палеозойской эпохи. М. делятся на: 1) бродячих (Errantia, Rapacia, Dorsi branchiata), с явственно обособленной головой, обыкновенно с глазами, с вытяжным хоботом, который часто вооружен сильными челюстями, с хорошо развитыми служащими для плавания параподиями, с очень разнообразными пучками щетинок, по большей части с жабрами и притом обыкновенно в виде придатков верхних параподий, хищных, по большей части свободных, реже в тонких трубочках; и 2) сидячих (Sedentaria, Liminivora, Tubicolae, Capitibranchiata), с часто неявственно обособленной головою, часто без глаз, с коротким, по большей части невытяжным хоботком без челюстей, со слабее развитыми параподиями, не служащими в качестве весел (верхние обыкновенно с волосообразными щетинками, нижние в виде валиков с крючочками), по большей части с жабрами (за немногими исключениями, на первых сегментах на голове), с телом, часто состоящим из 2 или 3 отделов, живущих преимущественно в трубках и питающихся растительной пищей. Граница обеих групп нерезка. К М. примыкает группа кольчатых червей сравнительно простого строения, без наружной членистости и щетинок, представляющая большое сходство с М. по внутреннему строению и развитию, — Archiannelides, напр. Polygordius. Формы эти одними считаются за более примитивные, другими за вторично упрощенные.

Н. Кн.