Летание и летательные органы в животном царстве

— Способность перемещаться по воздуху составляет наиболее сложную и совершенную форму движения животных и менее распространена в животном царстве, чем ползание, хождение, беганье, прыганье и плавание. Мы должны при том отличать настоящее Л. от способности значительно замедлять падение с помощью органов, играющих роль парашюта, благодаря чему животное может иногда в очень значительной степени увеличивать ширину прыжков. Граница между этими обоими родами движения по воздуху не представляется, однако, резкой: с одной стороны животные, обладающие высоко развитой способностью Л., пользуются в некоторых случаях летательными органами как парашютом, с другой, у летающих форм со слабо развитыми крыльями иногда полет представляет лишь удлиненный прыжок. Высоко развитая способность Л. свойственна лишь представителям двух классов: птиц и насекомых, в меньшей степени ею обладает один отряд млекопитающих — рукокрылые, или летучие мыши (см.). Насекомые по числу видов составляют самую богатую группу, виды птиц тоже многочисленны; поэтому и число видов летающих животных весьма велико. Из других групп животных нечто подобное Л. представляют лишь летучие рыбы (см.), но летают ли они действительно или только удлиняют с помощью чрезвычайно развитых парных плавников прыжок, сделанный с помощью ударов хвоста, — пока еще спорный вопрос. Органы, играющие лишь роль парашютов, встречаются у млекопитающих (натянутая между передними и задними конечностями складка кожи у летяг или полетух, у летающих сумчатых, у шерстокрылов (Galeopithecus), y пресмыкающихся (складка кожи, натянутая между отогнутыми кнаружи задними ребрами ящериц из рода дракон — Draco, см.), у земноводных (именно у лягушек рода Rhacophorus с сильно развитыми перепонками между чрезвычайно удлиненными пальцами ног, передних и задних, см. Летучая лягушка). Кроме того некоторые веслоногие ракообразные обладают способностью выскакивать из воды и делать более или менее длинный прыжок над ее поверхностью, что некоторыми зоологами принимается за простейшую форму Л. Из ископаемых животных способностью Л. обладали пресмыкающиеся, составлявшие отряд летающих ящеров (Ptorosauria), напр. птеродактиль и др. Здесь органы движения были устроены в существенных чертах так же, как у современных рукокрылых. Наибольшего совершенства способность Л. достигает в классе птиц; здесь Л. является правилом, отсутствие способности к нему — исключением. Совершенно неспособны к Л. из современных птиц лишь бегуны и пингвины, из птиц вымерших — додо (см.), исполинский чистик или гагарка (Alca impennis) и некоторые другие. Органом движения по воздуху у птиц служат превращенные в крылья передние конечности и хвост; поверхность, на которую действует сопротивление воздуха, обусловливая возможность удерживаться в воздухе несмотря на действие тяжести, составляют сильно развитые перья, прикрепленные к кисти, предплечью и копчиковой кости (строение крыльев птиц см. в статье Птицы). В связи с Л. стоит у птиц ряд анатомических особенностей; сюда относятся: 1) существование особых мешков, стоящих в связи с легкими и наполняющихся воздухом, и 2) пневматичность (воздухоносность) костей, развитая особенно у птиц хорошо летающих и притом крупных (у небольших птиц она развита сравнительно слабо), — эти особенности значительно уменьшают удельный вес птицы: сильно наполняя воздухом мешки, птица может понизить свой удельный вес с 1,3 до 1,05 (пневматичностью костей обладает также шерстокрыл); 3) чрезвычайное развитие мускулов, приводящих в движение переднюю конечность, и особенно грудных (грудные мускулы составляют около 1/6 всего веса птицы, а у некоторых даже до 45%), и 4) связанное с ним необыкновенное развитие грудной кости и гребня на ней, благодаря чему увеличивается поверхность, служащая для прикрепления мускулов (гребня нет у бегунов, но, впрочем, он слабо развит и у некоторых летающих птиц, а у земляного попугая Новой Зеландии он вовсе не развит); 5) сильное развитие пояска передних конечностей (особенно вороньих, или коракоидальных, костей), что дает прочную опору для плеча; 6) плотное строение грудной клетки (спинные позвонки плотно соединены, обыкновенно сращены между собой, ребра соединены между собой так назыв. крючковатыми отростками, а с грудной костью — промежуточными костями) и, наконец, 7) центр тяжести тела лежит весьма низко по отношению к месту прикрепления крыльев благодаря тому, что верхние части полости тела заняты легкими, нижние — более массивными пищеварительными органами; наконец, внизу лежат массивные грудные мускулы и грудная кость. Большее или меньшее развитие указанных особенностей, а также отношение между летательной поверхностью (поверхность крыльев и хвоста) и весом тела и форма крыльев определяют особенности полета и степень его совершенства. При Л. птиц можно различать три рода движения: I — скользящее движение с расширенными летат. органами, II — собственно Л. с ударами крыльев и III — парение. I. К первому роду движения способны все птицы; оно может происходить лишь в том случае, если птица обладает уже некоторой скоростью (достигнутой с помощью ударов крыльями) или приобретает ее во время самого скользящего движения благодаря падению или, наконец, если птица начинает движение при достаточно сильном ветре. Обладая некоторой начальной скоростью или бросаясь наклонно вниз с высокого предмета, птица может проноситься более или менее значительное расстояние, не делая ударов крыльями. Изменяя при этом положение поверхности крыльев и хвоста относительно направления движения, она не только может изменять угол, под которым она опускается, но даже двигаться некоторое время горизонтально или поднимаясь вверх. Чем больше при этом начальная скорость, тем выше может подняться птица, не делая ударов крыльями, а лишь изменяя их положение. Полеты такого рода после предшествовавшего падения наблюдаются, напр. у соколов, неудачно бросающихся на добычу: промахнувшись, сокол поднимается вверх (и тем выше, чем с большей высоты он бросился на добычу), не делая ударов крыльями, а просто распуская их и не обнаруживая признаков усталости (усиленное дыхание), как после подъема с помощью ударов крыльями. Если птица, летевшая горизонтально, станет подниматься вверх скользящим движением, то высота, которой она может достигнуть, будет пропорциональна квадрату начальной скорости. Вообще скользящее движение, в каком бы направлении оно ни происходило, сопровождается или уменьшением скорости движения, или понижением (опусканием) птицы. Изменение направления полета достигается сгибанием одного из крыльев, вытягиванием шеи и т. п. II. При полете с помощью ударов крыльями замечается, что птице гораздо легче удерживаться в воздухе, когда она приобрела уже некоторую скорость, чем при начале движения. Поэтому, стремясь облегчить себе взлет, птицы стараются взлетать против ветра, причем движение воздуха играет по отношению к крыльям ту же роль (давление на нижнюю сторону крыльев), какую играет приобретенное уже движение в случае, рассмотренном выше. Если ветра нет, то птицы придают себе некоторую начальную скорость, пробегая некоторое пространство или делая прыжки (или то и другое); у водяных птиц для этого могут служить удары концами крыльев по воде при начале полета. На хороших летунах легко убедиться в трудности взлета, во-1-х, по той силе и частоте, с которой совершаются удары крыльев при начале полета, и во-2-х, по тому, как скоро утомляются птицы, вынужденные взлетать с земли несколько раз сряду через короткие промежутки (напр., голуби после 5-6 взлетов отказываются взлетать). По вычислению Марея, голубь при начале полета затрачивает в единицу времени в 5 раз большее количество энергии, чем когда он приобрел уже некоторую скорость. Некоторые коротконогие и длиннокрылые птицы при отсутствии ветра вовсе не могут взлететь без разбега, напр., альбатрос, кондор; последнего легко даже поймать, если заманить на приманку в тесную загородку, в которой ему негде разбежаться. Раз поднявшись, птица летит уже сравнительно легко, делая менее частые и менее широкие взмахи крыльями, и чем больше достигнутая птицей скорость, тем легче может она продолжать полет. Анализ движения птицы с помощью ряда быстро следующих друг за другом мгновенных фотографирований показывает, что при опускании крыла (которое длится более, чем поднятие) птица ударяет вниз и вперед, причем летательная поверхность крыла обращена вниз и несколько назад, затем крыло отводится назад, сохраняя то же положение летательной поверхности, после того оно поднимается, причем летательная поверхность обращается вниз и вперед, затем следует новый удар вниз и вперед и т. д. Поднятие крыла, которое вначале полета чисто активно, во время полета совершается уже в значительной степени пассивно (благодаря давлению воздуха на направленную косвенно вперед и вниз поверхность крыла; это давление поддерживает вместе с тем птицу, в то время когда она поднимает крылья для нового удара ими). III. Парение заключается в том, что птицы, не делая ударов крыльями, а только слегка изменяя положение их и хвоста, носятся кругами в воздухе, то подымаясь, то опускаясь. Явление это наблюдается вообще у птиц с большой поверхностью крыльев и хвоста по отношению к весу тела: оно известно у воронов и ворон, соколов, грифов, сов, пеликанов, аистов и др. Необходимое условие для парения — ветер: при мертвом штиле оно не наблюдается. Так, альбатросы и подобные им птицы в штиль или сидят на поверхности моря, или летают, делая удары крыльями, но если начинается ветер, то по мере усиления его летательные движения все более и более отступают на задний план, и при некоторой силе ветра птицы начинают носиться по воздуху, не делая ударов крыльями. Описывая кривые или круги в воздухе, птица опускается в то время, когда движется по ветру, и, напротив, поднимается, двигаясь против ветра. Теория парения далеко не достаточно разработана; высказанные по этому вопросу гипотезы не опираются на достаточный фактический материал; более важные из них — теории восходящих воздушных течений и теории неодинаковых скоростей движения воздуха на разных высотах.

В классе насекомых способность Л. развита у разных форм в крайне различной степени, и некоторые формы могут соперничать по быстроте полета с лучшими летунами из птиц. Летательными органами обладает огромное большинство насекомых, но многочисленны также формы бескрылые или с крыльями недоразвитыми и непригодными для Л., таковы все щетинкохвостые (Thysanura), блохи, вши, пухоеды и множество отдельных видов и родов в других группах насекомых. Во многих случаях способность Л. свойственна одному лишь полу и именно самцам, на долю которых в сфере половой жизни выпадает более активная роль (отыскание самки), между тем как самки лишены крыльев, или крылья их недоразвиты и непригодны для Л., или, если и пригодны, лишь в незначительной степени. Существуют, однако, и самки летающие, самцы же лишены органов летания (напр. у Blastophaga, живущих в винных ягодах). В случаях полиморфизма особей данного вида бескрылыми могут быть некоторые формы (напр. различные рабочие и воины у муравьев и термитов). Наконец, при гетерогонии, когда чередуются поколения, отличающиеся друг от друга по строению, одни из них могут быть крылаты, другие — бескрылы (см. Тли, Филлоксера, Гетерогония). Кроме того, лишены способности Л. все вообще слепые насекомые. Органами Л. у насекомых служат перепончатые выросты по бокам 2-го и 3-го членика груди (некоторые принимают за зачаточные крылья третьей пары боковые парные выросты 1-го членика груди некоторых прямокрылых), прикрепляющиеся к членику между спинной частью его (tergum) и боковыми (pleurae). Они состоят из двух листочков хитина, к которым прилегают изнутри наполненные воздухом трахеи (жилки крыла); каждая пластинка имеет свою отдельную систему жилок, но обе системы обыкновенно совершенно совпадают; между пластинками крыла лежит разделяющий их слой ткани и крови. Типически у насекомых две развитых пары крыльев, но та или другая может быть слабо развита или даже (задняя пара крыльев у двукрылых) сводится к незначительным придаткам (жужжальца, halteres), a иногда и вовсе отсутствовать (у некоторых жуков). Чем более развита данная пара крыльев, тем сильнее развит и соответственный членик груди. Верхняя пара крыльев часто более плотная и прикрывает и защищает задние крылья; при этом первая пара может тоже служить для Л. (напр. у прямокрылых) или имеет значение только покрышек для задних крыльев (впрочем, и в этом случае, как, напр. у жуков, они содействуют Л., играя ту же роль, как распростертые крылья птиц при скользящем движении или парении.) С члениками груди крылья соединены более или менее сложным сочленением, которое позволяет им не только подниматься и опускаться, но также двигаться вперед и назад и наклонять кверху или книзу передний край крыла. У некоторых насекомых крылья во время покоя остаются расправленными (напр. у стрекозы), у других складываются различным образом (напр. у прямокрылых задние крылья складываются веерообразно и прикрываются с боков кожистыми передними крыльями, у жуков задние крылья складываются под элитры и т. д.). Коренное различие в строении крыльев насекомых по сравнению с крыльями птиц (и рукокрылых) заключается в том, что здесь мышцы, движущие крыльями, лежат внутри тела и или прикрепляются к вдающемуся внутрь груди основанию крыла одним концом, а другим к внутренней поверхности груди, или же прикрепляются обоими концами к внутренней стороне хитинового покрова груди и при сокращении уплощают грудь (вертикальные мускулы) и при этом поднимают крылья или делают ее более выпуклой (продольные мускулы) и обусловливают опускание крыльев. Сущность процесса Л. та же, как и у птиц; кроме ударов крыльями (чрезвычайно частых у многих насекомых) при полете играет роль давление воздуха на нижнюю поверхность косвенно к оси полета направленных крыльев (как в I и III, а отчасти и при II виде движения птиц; в этом отношении важную роль играют напр. расставленные надкрылья, или элитры, жуков; у некоторых существует особый аппарат, удерживающий элитры расставленными во время полета). Движению по воздуху содействует и наполнение тела воздухом, уменьшающее удельный вес насекомого; некоторые насекомые перед полетом усиленно наполняют воздухом трахейную систему с ее пузырями. Замечательно, что у двукрылых при Л. играют важную роль незначительные придатки, заменяющие заднюю пару крыльев, — жужжальца; отрезывая их, мы лишаем двукрылое способности летать: оно может после этого лишь скользить по поверхности земли, но не подниматься в воздух. Третий тип органов Л. свойствен всем без исключения представителям отряда рукокрылых. Здесь для Л. служит эластическая перепонка (складка кожи с слоем соединительной ткани и мышечными волокнами), растянутая между 4-мя чрезвычайно удлиненными пальцами передних конечностей, передними конечностями и задними и по большей части также между задними конечностями и хвостом (см. Летучие мыши). Полет рукокрылых вообще гораздо менее совершенен, чем полет многих птиц и насекомых, но в этом отношении есть резкие различия: виды с длинными острыми крыльями летают сравнительно быстро и ловко; некоторые формы, как крыланы, совершают даже значительные перелеты (напр. через морские рукава). Вообще рукокрылые поднимаются с земли с большим трудом и не всегда могут взлететь с ровного места, поэтому они выбирают для отдыха и сна высокие предметы и прячутся в щелях или привешиваются задними ногами и, начиная полет, бросаются вниз.

Летательные органы играют в жизни животных чрезвычайно важную роль, облегчая для них отыскание пищи, преследование добычи, спасение от врагов, отыскание особей другого пола, отыскание удобных мест для жизни потомства и т. д. В. высшей степени важно Л. и в том отношении, что облегчает для животных расселение. Летающие животные свободно переносятся через такие препятствия, которые совершенно непроходимы для других и могут заселять новые места, удобные для них. При этом играет роль не только активное передвижение, но и пассивное: захваченные во время полета сильным ветром птицы и насекомые заносятся иногда на громадные расстояния, причем способность летать позволяет им удерживаться все время в воздухе; так, многие птицы Северной Америки заносятся бурями к берегам Европы, европейские птицы часто заносятся на Азорские о-ва и т. д. Замечательно, что некоторые летающие животные крайне неохотно прибегают к полету, а обыкновенно ограничиваются беганьем (или плаванием); так, многие куриные, болотные и отчасти водяные птицы летают весьма неохотно, многие насекомые, напр. некоторые моли, спасаются преимущественно беганьем. Иногда животное пользуется крыльями для плавания (некоторые водяные птицы, насекомые из семейства Mymaridae из перепончатокрылых). Главная литература о Л. и летательных органах животных: Marey, "M émoire sur le vol des insectes et des oiseaux" ("Annales des Sciences Naturelles", 5 Zoologie, XII, 1869); Pettigrew, "On the physiology of wings etc." ("Transactions of the Royal Society of Edinburg", XXVI, 1872); Amans, "Comparaison des organes du vol dans la sé rie animale" ("Annales d. Sciences Natur.", 6, т. XIX, 1885); главнейшие данные о полете насекомых см. Graber, "Die Insecten" (т. I, 1877); о полете птиц в статье "Flight" проф. Roy (в "Dictionary of Birds". by A. Newton, ч. I, Лонд., 1893).

H. Кн.