Иглокожие

(Echinodermata) — тип животных с кажущейся лучевой (обыкновенно 5-лучевой) симметрией тела, твердым известковым наружным скелетом, обособленными кровеносной и пищеварительной, а также нервной и амбулакральной системами. Они составляют один из самых характерных и резко обособленных типов животного царства, хотя в прежнее время, на основании лучевой симметрии их соединяли с типом кишечнополостных (Coelenterata) под названием лучистых (Radiata). В теле И. можно различать главную ось, полюсы которой у правильных форм определяются один (ротовой или оральный) — ртом, другой (аборальный) — заднепроходным отверстием; вокруг этой оси расположены по радиусам приблизительно одинаковые группы органов, обыкновенно в числе 5, реже 6 или более (до 40). Благодаря этому, в типических случаях можно провести через главную ось 5, 6 и т. д. плоскостей, разделяющих тело на симметрические половины. Эти 5 (или 6 и т. д.) плоскостей определяют положение 10 (или 12 и т. д.) меридианов, из которых 5 главных называются радиусами, а 5 чередующихся с ними — интеррадиусами; те и другие характеризуются у И. одинаковыми органами. Совершенно строгой лучевой симметрии впрочем никогда не наблюдается, так как всегда существуют органы, имеющиеся в единичном числе и не совпадающие с главной осью. Тем не менее внешняя лучевая симметрия довольно резко выражена у наиболее правильных форм (морских звезд, лилий, и правильных ежей), у которых мы можем поэтому различать лишь оральную (ротовую) и аборальную сторону. В других случаях, благодаря тому, что один радиус и соответствующий интеррадиус (у неправильных ежей) или три радиуса (у многих голотурий) развиваются неодинаково с остальными, тело получает резкую двустороннюю симметрию и можно различать передний и задний конец, спинную и брюшную, правую и левую стороны (подробности об этом, как и об анатомическом строении, см. в статьях Морские звезды, Морские ежи, Морские лилии и Голотурии). Кожные покровы И. состоят из наружного эпителия и толстого кожного слоя и отличаются обилием известковых отложений, которые составляют или твердый и совершенно неподвижный (большинство ежей), или до известной степени подвижный (морские звезды и лилии) наружный скелет, панцирь; отдельные пластинки во втором случае приводятся в движение мышечными волокнами. Лишь у голотурий известковые отложения представляют отдельные тельца, при чем в коже существует сильная мускулатура. У одной голотурии Pelagothuria natatrix даже вовсе нет известковых отложений, ни в коже, ни вокруг пищевода. К наружному скелету относятся также иглы и педицелярии (звезды, ежи), небольшие органы в виде щипчиков, с 2 или 3 (редко 4) ветвями, сидящих на общем стебельке. В связи с наружным скелетом развивается и внутренний: сюда относятся челюсти ежей, позвонки звезд и лилий, известковые пластинки глоточного кольца голотурий и известковые отложения в некоторых внутренних органах. Характерную особенность И. составляет водно-сосудистая, или амбулакральная, система, состоящая из правильной системы каналов, выстланных внутри мерцательным эпителием и заключающих в стенках мышечные волокна; эти каналы наполняются извне водой и связаны с так называемыми амбулакральными ножками — длинными, цилиндрическими, очень сократительными мешками, оканчивающимися часто присасывательными кружками. Наполняясь водой, эти ножки могут сильно вытягиваться и служат у большинства И. органами передвижения тела (в других случаях для передвижения служат изгибания частей тела). Центром амбулакральной системы служит кольцевой сосуд, окружающий глотку; от него отходят по направлению радиусов стволы, дающие веточки к амбулакрам, которые при основании их образуют мешковидные расширения, ампулы. С кольцевым каналом связаны обыкновенно так наз. Полиевы пузыри, служащие резервуарами воды; в него открывается один или несколько каналов (каменистых каналов, названных так вследствие отложения в их стенках извести), которые открываются по большей части на поверхности тела в интеррадиусах пористыми "магрепоровыми" пластинками. Через эти пластинки и каналы амбулакральная система наполняется морской водой. Иногда (большинство голотурий) каменистый канал открывается прямо в полость тела, в таком случае вода поступает в полость тела через особые поры и отсюда по каменистому каналу наполняет амбулакральную систему. Другие придатки амбулакральной системы — жабры (у ежей), щупальца (у голотурий). Распределение ножек сильно варьирует, их может и вовсе не быть (см. Голотурии). Хорошо развитый кишечный канал состоит из пищевода, желудка, у некоторых снабженного радиальными выростами, и задней кишки, которая открывается наружу в центре аборальной поверхности или в одном из интеррадиусов; иногда кишка оканчивается слепо; с нею могут быть связаны выросты, считаемые за органы выделения (у звезд), или разветвленные органы, считаемые органами защиты (органы голотурий, по Кювье) и разветвленные мешки, наполняемые водой (водные легкие голотурий). Кровеносная система состоит из кольцевого сплетения сосудов вокруг пищевода и выходящих из него радиальных сосудов (у голотурий 2 больших сосуда тянутся вдоль кишки); кроме того может существовать второе сосудистое кольцо, лежащее у аборального полюса; с глоточным кольцом соединен сокращающийся сосуд — сердце. Особые органы дыхания существуют в виде амбулакральных жабр (ежи), кожных жабр (некоторые звезды), водных легких (голотурии); кроме того, ту же роль может играть вода, наполняющая амбулакральную систему и омывающая внутренние органы. Полость тела И. выстлана мерцательным эпителием; отделы ее, окружающие кровеносные сосуды, носят название перигемальных полостей. Нервная система состоит из радиальных нервных стволов, лежащих у звезд непосредственно в коже, а у ежей и голотурий под кожным скелетом, и образующегося из соединения их кольца вокруг глотки. Из органов чувств у ежей и звезд встречаются глаза, у голотурий (Apoda) — слуховые пузырьки; органами осязания служат щупальца (у голотурий), щупальцевидные амбулакральные ножки (у звезд), кистеобразные ножки (Spatangidae из ежей).

Размножение происходит почти исключительно половым путем. Лишь немногие морские звезды (Ophiatis virens, Asterias tenuispina, Linckia multiflora) могут произвольно распадаться на отдельные лучи или группы лучей, которые затем, благодаря свойственной И. чрезвычайно сильно развитой способности воспроизведения утраченных частей, воспроизводят недостающие части; этот вид размножения получил название схизогонии (Schizogonia — размножение расщеплением). За исключением Synaptîdae из голотурий и Amphiura из звезд, И. раздельнополы. По внешнему виду половые органы различаются лишь по цвету. Половые органы имеют вид мешков, лежащих в интеррадиусах и по числу соответствуют плану симметрии животного; однако, число их может быть и меньше (4, 3, у голотурий же 2 или 1); у морских лилий они лежат в руках. Яйца и семя выбрасываются в окружающую воду, где и происходит оплодотворение; лишь у немногих голотурий происходит внутреннее оплодотворение. История развития И. крайне своеобразна. В огромном большинстве случаев личинки подвергаются сложному метаморфозу. Из яйца развивается бластула (см.), покрывающаяся мерцательными волосками, затем гаструла (см.), отверстие которой становится потом заднепроходным отверстием животного, а полость — кишечником; ротовое же отверстие образуется отдельным впячением, открывающимся в полость кишечника. У морских лилий отверстие гаструлы закрывается; продолговатая личинка, равномерно покрытая мерцательными волосками, получает затем взамен мерцательного покрова 4 поперечных обруча крупных волосков и пучок их на заднем конце, затем задний конец личинки удлиняется и внутри личинки развивается тело морской лилии и ее стебелек. У остальных И. брюшная сторона личинки получает седлообразное углубление, спинная становится выпуклой, а на краю вместо равномерного мерцательного покрова развивается извилистый мерцательный шнур. Заднепроходное отверстие лежит вне шнура. Типическая личинка голотурий (Auricularia), имеющая в профиль форму, похожую на ушную раковину, снабжена одним непрерывным мерцательным шнуром, который окаймляет как лежащий перед ртом предротовой щиток, так и задний (анальный). Кроме того, мерцательные волоски находятся во входе в рот. Личинка морских звезд отряда астерий (Asteridea s. Stelleridea), так назыв. Bipinnaria, отличается в сущности тем, что предротовой щиток отделен от спинной стороны углублением и окаймлен отдельным мерцательным шнуром, другой мерцательный шнур окаймляет всю нижнюю сторону и анальный щиток.

Личинка (Bipinnaria) морской звезды: 1 снизу, 2 сбоку; Stom — желудок; а — заднепроходное отверстие; vvp — зачатки полости тела и водоносной системы; cp — канал, оканчивающийся спинною порою; а⁵ — предротовой шнур; а¹, а², а³, а⁴, а⁶ и b — части заротового шнура; apo — передняя часть заротового шнура.

На мерцательном шнуре могут образоваться выросты. Brachiolaria, свойственная той же группе И., отличается 3-мя выростами, руками, сидящими между обоими шнурами. У морских ежей и офиур (см. табл. Морские звезды) личинка, носящая название Pluteus, отличается сильно выпуклой спинной стороной и длинными выростами по краю брюшной стороны, снабженными известковым скелетом. У некоторых ежей (Echinus, Echinocidaris) кроме мерцательного шнура есть две пары мерцательных кружков (эполет), у Spatangidae на спинной стороне сильно выдающийся вырост, у офиур очень длинные боковые отростки. При превращении бипиннарий, брахиоларий и плутеусов значительная часть тела личинки атрофируется; у аврикулярий утрачивается лишь незначительная часть тела личинки, но она проходит через стадию бочонковидной личинки с 5 поперечными мерцательными обручами. В более редких случаях процесс развития идет более прямо; случаи этого рода встречаются у некоторых звезд и голотурий. При развитии личинки, обыкновенно еще до образования ротового отверстия, от желудочной полости отделяется (отшнуровывается) пузырь, делящийся на правый и левый, или сразу отшнуровываются два пузыря. От верхней части левого отделяется пузырь, дающий начало амбулакральной системе. Вокруг кишечника и амбулакральной системы в личинке формируется (у морских звезд и ежей несимметрично расположенный) зачаток взрослого животного, которое затем сбрасывает остатки личиночных органов. Все И. живут исключительно в море; большинство медленно ползает, большая часть морских лилий — организмы сидячие. Некоторые (напр. свободные лилии) могут плавать. Наконец недавно открыта голотурия Pelagothuria natatrix, ведущая чисто пелагический образ жизни на поверхности океана и обладающая тонкой кожистой пластинкой, расположенной позади щупальцев перпендикулярно к оси тела и служащей органом плавания. Личинки иглокожих, за очень немногими исключениями, ведут пелагический образ жизни. Пищей большинства служат, главным образом, различные животные; голотурии частью питаются мелкими животными, частью наполняют кишечник илом или песком и питаются находящимися в них живыми или мертвыми организмами. Подробности и палеонтологические данные см. в статьях об отдельных классах. Большинство зоологов делит тип И. на 4 класса: 1) морские лилии (Crinoidea); 2) морские звезды (Asteroidea); 3) морские ежи (Echinoidea) и 4) голотурии (Holothurîoidea), или выделяют из звезд в отдельный класс офиур (Ophiuroidea). Относительно положения типа И. в системе Геккель и Гегенбаур высказали мнение о близости их к червям и рассматривают тело И., как радиально расположенную колонию червеобразных организмов. Мнение это представляется, однако, весьма произвольным. Можно считать твердо установленным лишь то, что И. произошли от животных не лучевой, а двубоковой симметрии, и что их кажущаяся (неполная) лучевая симметрия — вторичное явление.

ИГЛОКОЖИЕ (Echinodermata).

Rhizocrimus lofotensis (морская лилия). Трубчатая голотурия (Holothuria tubulosa). Antedon Eschirichtii (морская лилия). Astrophiton caput medusae (морская звезда). Solaster papposus (морская звезда). Comatula mediterranea (морская лилия). Asteracantheon rubens (морская звезда). Cidaris clavigera (морской еж). Echimus microtuberculatus (морской еж). Кожистый морской еж (Astenosoma histryx). Щитовидный еж (Clypeaster rosaceus). Пурпурный сердцевидный еж (Spatangus purpureus). Cucumaria doliolum (голотурия). Синапта (Sinapta inhaerens, голотурия). Личинка офиуры (Pluteus).

Н. Книпович.