Земноводные

(или Амфибии, Amphibia) — класс позвоночных, животные холоднокровные (т. е. не имеющие постоянной температуры тела), с голой кожей, по большей части без чешуи, дышащие во взрослом состоянии жабрами и легкими или одними легкими (а также кожей), в молодости же почти всегда жабрами, с сердцем, состоящим из трех камер, черепом, соединенным с позвоночником двумя мыщелками, почти всегда снабженные двумя парами конечностей того же типа, как у всех высших позвоночных, и, за редкими исключениями, кладущие яйца. Сюда принадлежат частью бесхвостые формы с коротким телом и длинными ногами, частью формы с длинными телом, длинным хвостом, округленным у наземных и сплющенным с боков у водяных, и с 2 (редко лишь одной передней) парами ног, частью безногие формы с длинным, червеобразным цилиндрическим телом; соответственно этому З. подразделяются на три отряда: безногие (Apoda s. Gymnophiona), хвостатые (Urodela) и бесхвостые (Anura s. Batrachia). В прежнее время земноводные соединялись под названием голых гадов с пресмыкающимися, которых называли Чешуйчатыми гадами. Однако на основании их строения и истории развития их не только нельзя соединять с пресмыкающимися, но в настоящее время их соединяют с рыбами под общим названием Ichthyopsida, между тем как пресмыкающиеся образуют вместе с птицами группу Sauropsida. Кожа З. гладкая и скользкая у водяных, бугорчатая и шероховатая у наземных и отличается обилием одноклеточных и многоклеточных, окруженных гладкими мышечными волокнами желез; первые, набухая, способствуют отделению наружного слоя надкожицы, который периодически сбрасывается, слизистое выделение вторых делает кожу мягкой и влажной, что имеет большое значение ввиду сильного развития у З. дыхания через кожу. Выделение кожных желез при введении в кровь другого животного, даже довольно близкого (напр. другого З.), оказывается сильно ядовитым и причиняет смерть; так, собаки умирают от него в несколько часов. Роговые образования очень редки (на пальцах Dactylethra), окостенения кожи тоже (костяная пластинка в коже спины у Ceratophrys dorsata и Ephippiger aurantiacus, чешуйки у безногих; у жаб иногда отлагается в коже под старость известь). В коже находится много клеточек, содержащих пигмент и могущих изменять форму, сокращаться и расширяться, благодаря чему изменяется цвет животного, то применяясь к цвету окружающей среды, то под влиянием световых или других раздражений. Под костями черепа лежит хрящевой примордиальный череп; наименее развита хрящевая часть черепа у безногих. В черепе характерно то, что челюстно-небный аппарат и квадратная кость соединены с черепом неподвижно; два мыщелка черепа принадлежат собственно слившемуся с ним первому шейному позвонку, так что так наз. первый позвонок З. есть, в сущности, второй. Число позвонков очень различно; их может быть 10 (у бесхвостых) и более 200 (у безногих). Первый не имеет ребер; ребра вообще развиты слабо, особенно у бесхвостых, и никогда не соединяются с грудной костью. Этой последней нет только у безногих, у остальных она имеет вид хрящевой пластинки. Крестец состоит из одного только позвонка. Плечевого пояска нет лишь у безногих, таза — у безногих и Siren; у других они частью костяные, частью хрящевые. Ноги типично пятипалые, хотя число пальцев может падать до 3 и даже 2; во всяком случае они построены по тому же типу, как у высших позвоночных, а не по типу рыбьих плавников. Головной мозг развит менее, чем у пресмыкающихся, отделы его лежат в одной горизонтальной плоскости. Полушария большого мозга малы, обонятельные доли сильно развиты; мозжечок очень мал. У водяных З. и у личинок (головастиков) наземных существуют особые нервные окончания, расположенные на голове и вдоль боковой линии (как у рыб). Органом осязания служит вся кожа, в которой имеются осязательные нервные окончания; нервные окончания в виде вкусовых луковочек ограничиваются полостью рта; носовая полость снабжена задними носовыми отверстиями и носослезными каналами, носовые раковины увеличивают поверхность слизистой оболочки ее. Глаза похожи на глаза рыб, но не имеют так наз. серебристой оболочки, ни отражательной, ни серповидного отростка; глаза недоразвиты лишь у протея. Век у низших хвостатых вовсе нет, у высших есть верхнее и нижнее, у большей части бесхвостых — верхнее и мигательная перепонка, а у жаб, кроме того, зачаток нижнего; слезных желез нет, Гардерова — есть. В слуховых органах у бесхвостых есть барабанная полость, у хвостатых нет. Зубов нет у жаб и пипы; у других они встречаются на челюстных костях, межчелюстных, небных, сошнике, иногда и на parasphenoideum (см. Череп). У личинок бесхвостых и у Siren челюсти снабжены губными хрящами и вооружены роговым покровом. Язык различной формы, у некоторых (Pipa, Dactylethra) его вовсе нет. Глотка у некоторых снабжена особыми мешками, служащими для усиления голоса; пищевод широкий; желудок мало обособлен; тонкая кишка малоизвилиста, кроме головастиков бесхвостых; широкая толстая кишка открывается в клоаку. Слюнных желез нет; печень, желчный пузырь и поджелудочная железа всегда есть. Органы дыхания — жабры (3 пары), наружные или внутренние, и легкие; у некоторых хвостатых жабры остаются всю жизнь. Легкие представляют различные степени сложности; дыхание происходит с помощью мускулов, прикрепляющихся к подъязычной кости, и брюшных. Важное значение имеет дыхание через кожу. Некоторые З., особенно самцы, издают громкие звуки. Сердце состоит из 2 предсердий и одного желудочка; начинающийся от желудочка артериальный конус у бесхвостых снабжен спиральной перегородкой, благодаря которой артериальная кровь направляется в аорту, а венозная в дыхательные органы; у хвостатых в желудочке кровь смешанная; кроме воротной системы печени, есть воротная система почек. У всех есть селезенка, щитовидная и грудная железы. Лимфатическая система имеет особые пульсирующие расширения, так назыв. лимфатические сердца (2 пары у лягушек и до 20 у аксолотов). Выделительные органы — первичные почки (Urnieren, Mesonephros), которые у безногих и хвостатых имеют мерцательные воронки, открывающиеся в полость тела; отдельно от мочеточников открывается в клоаку (спереди) мочевой пузырь. Половые органы самцов тесно связаны с передним отделом почек; семя у безногих и хвостатых переходит в мальпигиевы клубочки почек, у бесхвостых проходит через почки, но во всяком случае выводной путь для семени и мочи один и тот же — мочеточники (Лейдиговы каналы). Женские половые органы состоят из пары яичников, созревающие яйца которых поступают в брюшную полость, и яйцеводов.

Около половых желез лежит так наз. жировое тело, представляющее, по всей вероятности, запас питательных веществ для развития половых продуктов. Особых органов оплодотворения по большей части нет. Подробности о строении З. см. в статьях: Безногие, Бесхвостые гады и Хвостатые З. У некоторых наблюдаются заботы о потомстве (см. указанные статьи); замечательно, что у Rhinoderma Darwini (из бесхвостых) самец помещает отложенные яйца в горловой мешок, где они и развиваются. У некоторых хвостатых и безногих наблюдается живорождение. При развитии яйца не происходит, как и у рыб, образования зародышевых оболочек (водной и серозной). З. живут частью в воде, частью на суше, питаются животными (кроме головастиков бесхвостых). Почти все — сумеречные или ночные животные. Они отличаются большой живучестью и восстановительной способностью. В холодных странах З. подвергаются зимней спячке, в жарких — иногда летней. Истреблением насекомых и слизняков приносят пользу человеку. Населяют преимущественно жаркие страны, в полярных их вовсе нет, больше всего их в неотропической области, затем в палеарктической. В настоящее время известно около 1000 видов. Остатки представителей трех ныне живущих отрядов найдены не далее третичных отложений; в 1726 г. Шейхцер нашел кости, которые он приписал ребенку и назвал найденного им предполагаемого человека homo diluvii testis; однако ближайшее исследование показало, что кости эти принадлежали крупной саламандре (Andrias Scheuchzeri). В более древних отложениях найдены формы, родственные З. (Stegocephala), которых, однако, нельзя причислять к какому-либо из современных отрядов З.: сюда относятся и громадные лабиринтодонты.

Н. Книпович.