Дыхание растений

представляет процесс, соответствующий дыханию животных. Растение поглощает атмосферный кислород, а последний воздействует на органические соединения их тела таким образом, что в результате появляются вода и углекислота. Вода остается внутри растения, а углекислота выделяется в окружающую среду. При этом происходит уничтожение, трата органического вещества; следовательно, Д. прямо противоположно процессу ассимиляции углерода. До известной степени его можно уподобить окислению и горению вещества. Исходя из крахмала, схематическое уравнение Д. можно представить так:

C₆H₁₀O₅ (крахмал) +6O₂ (кислород) = 6CO₂ (углекислота) + 5H₂O (вода)

Это же уравнение, если читать его справа налево, дает схему процесса ассимиляции. Сходство Д. с горением Увеличивается еще тем, что и при Д. происходит выделение свободной энергии, обыкновенно в виде теплоты, а иногда и света. Освобождающаяся энергия идет на разнообразнейшие нужды организма: с прекращением Д. прекращается и жизнь растения [Некоторые микроорганизмы (напр., анаэробные бактерии) могут обходиться без атмосферного кислорода; в таких случаях источником энергии является не дыхание, а иные физиологические процессы.]. В то время как образование воды при Д. доказывается лишь на основании химических анализов, определяя потерю растением водорода (Буссенго), или путем довольно сложных прямых определений (Лясковский), весьма просто можно обнаружить выделение растением углекислоты. Для этой цели в градуированном эвдиометре на некоторой высоте помещают только что начинающие прорастать семена гороха или бобов и затем замыкают эвдиометр ртутью. Если спустя несколько дней ввести в эвдиометр раствор едкого кали, то заметим, что ртуть значительно поднимется; следовательно, в эвдиометре угольная кислота, которая и поглотилась едким кали. Для точного изучения (особенно в количественном отношении) Д. растений употребляют более сложного устройства приборы. Конструкция их различна, смотря по тому, желают ли определить только поглощение кислорода, или только выделение углекислоты, или, наконец, то и другое вместе. Прибор Волкова и Мейера отвечает первой цели. Он состоит из изогнутой в виде буквы U стеклянной трубки, одно колено которой шире, нежели другое. В широкое колено вводят растение и небольшой сосудик с едким кали; затем плотно закрывают его притертой стеклянной пробкой. Узкое колено, предварительно калибрированное и снабженное делениями, замыкают ртутью. Угольная кислота по мере образования поглощается едким кали; вследствие этого объем газа в трубке уменьшается и ртуть в узком колене поднимается; по поднятию ртути определяется количество поглощенного растением кислорода. Для определения количества выделяемой растением углекислоты лучше всего воспользоваться трубками Петтенкофера. Ток воздуха, освобожденного предварительно от углекислоты, проходит сначала через прибор с растениями, а потом через одну или две петтенкоферовские трубки, наполненные баритовой водой [Воздух протягивается при помощи аспиратора]. Вся выделенная растениями углекислота задерживается в трубках в виде углебариевой соли. Определив титрованием количество оставшегося свободным едкого барита, узнаем количество образовавшейся углебариевой соли, а отсюда и количество задержанной углекислоты. О приборах для одновременного определения количеств поглощенного кислорода, выделенной углекислоты (Бонье и Манжена, Годлевского и др.), как слишком сложных, здесь может быть только упомянуто.

Д. у растений, конечно, не столь энергично, как у теплокровных животных, но его можно сравнивать с Д. холоднокровных животных. Следующие цифры Гарро дают понятие об его абсолютной величине (интенсивности): 12 почек сирени, которые, будучи высушены при 110° весят 2 гр., выдохнули в течение 24 часов 70 куб. см. углекислоты, причем во время опыта листики их успели распуститься. Далее, ростки мака, весившие потом в сухом состоянии 0,45 гр., выделили в 24 часа 55 куб. см. углекислоты. Энергия Д. находится в зависимости от различных условий: внутренних и внешних. Так, еще Соссюр (1804) доказал, что Д. цветов энергичнее дыхания зеленых листьев того же растения — при равном весе и объеме, а листья, в свою очередь, дышат (в темноте) интенсивнее, нежели стебли и плоды. Вот пример: цветы белой лилии потребили в 24 часа объем кислорода в 5 раз больший их собственного объема — тогда как листья только в 2,6 раза больший. Определение энергии Д. зеленых листьев (и вообще хлорофиллоносных органов) на свету сопряжено с значительными трудностями, так как на свету, особенно ярком, Д. маскируется гораздо более интенсивным и ему прямо противопоположным процессом ассимиляции (усвоения) углерода. Опыты Буссенго показали, напр., что квадратный дециметр листовой поверхности лавровишни (Prunus Laurocerasus) и олеандра (Nerium Oleander) разлагает на свету в 1 час в среднем 5,28 куб. сант. углекислоты, а выдыхает в тот же срок в среднем только 0,33—0,34 куб. сант. Для доказательства Д. листьев на свету Гарро устроил такого рода опыт: он поместил в сосуд 100 грам. листьев вместе с чашкой раствора едкого кали, а потом замкнул сосуд снизу водой. Так как спустя некот. время уровень воды в сосуде поднялся, то отсюда он заключил о выделении листьями углекислоты и следовательно об их Д. на свету. — Энергия Д. находится также в тесной связи с явлениями роста. Чем быстрее растет растение, тем более поглощает кислорода и выделяет углекислоты. Д. молодых, прорастающих из семян растеньиц совершается весьма энергично, и вместе с тем оно сопровождается значительной тратой органического вещества. При более или менее продолжительном проростании в темноте [В темноте растения не могут ассимилироваться и пополнять убыль углерода] Д. может разрушить более половины всего органического вещества; путем такого разрушения и сожигания оно освобождает необходимую для постройки молодого растения энергию. Внутренние условия оказывают влияние однако не только на интенсивность Д., но и на качественную его сторону, меняя самое отношение CO₂/O₂, т. е. отношение объемов выделенной углекислоты и поглощенного кислорода. Иногда CO₂/O₂ = 1, т. е. выделяется углекислоты столько же, сколько поглощается кислорода. Но отношение CO₂/O₂ может быть и меньше и больше единицы. Так, например, у растущих органов (Палладин), а особенно у прорастающих маслянистых семян CO₂/O₂ < 1, при созревании же плодов с масляничными семенами, наоборот, CO₂/O₂ > 1. В первом случае, следовательно, происходит приобретение, ассимиляция кислорода, во втором — потеря его.

В противоположность внутренним условиям, внешние оказывают влияние только на энергию Д., нисколько не изменяя отношения CO₂/O₂. Влияние температуры в этом направлении наиболее сильно, в то же время оно и наилучше изведано. Энергия Д. до известного предела температуры (около 40° Ц.) возрастает почти прямо пропорционально повышению температуры, а затем остается постоянной до смерти растения. Что касается до света, то прямое влияние его сказывается, по опытам Бонье и Манжена, некоторым замедлением Д.; косвенно же свет может благоприятствовать Д., по крайней мере Д. хлорофиллоносных растений (Бородин), так как на свету увеличивается количество углеводов (результат ассимиляции), тех именно соединений, на счет которых и происходит процесс Д. Не без влияния остается на Д. растений, как и на Д. животных, и парциальное давление кислорода в окружающей атмосфере. — Хотя при Д. исчезают и убывают только безазотистые органические соединения — углеводы и жиры [По исследованиям Виноградского, серные бактерии и нитрифицирующие микроорганизмы окисляют минеральные вещества, пользуясь освобождающейся при этом энергией. Первые окисляют серовород до серы и серной кислоты, вторые окисляют аммиак в азотистую и азотную кислоту], но это еще не доказывает, что кислород воздуха при акте Д. непосредственно действует на эти вещества, разрушая и сожигая их; вероятнее, что они служат лишь непрямым материалом для Д. и что первоначально кислород воздействует на сложную частицу белка. Как у животных, и у растений процесс Д. развивает теплоту. Но так как растения легко теряют эту теплоту в окружающую среду, то температура тела их не выше температуры окружающего воздуха, а часто даже и ниже. Но в некоторые периоды жизни — во время прорастания семян и во время цветения, — температура растения может подняться на много градусов выше температуры окружающей среды (см. Теплота растений). В немногих случаях освобождающаяся при Д. энергия является даже в виде свечения или фосфоресценции. С достоверностью наблюдали такое свечение пока только у низших растений: у некоторых грибов и бактерий (см. Светящиеся растения). Наконец, внутреннее, или интрамолекулярное, Д. состоит в том, что растения, находясь в бескислородной среде и, следовательно, не поглощая кислорода, продолжают все-таки выделять углекислоту. Явление это имеет мало общего с обыкновенным нормальным Д. и сближается обыкновенно с процессами брожения (см. Интрамолекулярное Д. и Спиртовое брожение). Литературу специальную о Д. растений см.: Палладин, "Физиология растений" (1891); А. С. Фаминцын, "Учебник физиологии растений" (1887); Sachs, J. "Vorlesungen über Pflanzen-Physiologie" (1887); Pfeffer, W." Pflanzenphysiologie" (1881); Van-Tieghem, Ph. "Traité de Botanique" (1891).

Г. Надсон.