Вздутые грибы*

или гастромицеты (Gastromycetes De В.) — составляют особый отдел в группе базидиальных грибов (Ваsidiomycetes). По внешней форме они довольно разнообразны. Одни более или менее вздуты шарообразно или яйцевидно (откуда и само название "вздутые грибы", таковы дождевики — Bovista, Lycoperd on и друг., см. рис. 1, 2, 3);

Рис. 1. Lycoperdon pyriforme. Зрелое плодовое тело в натуральную величину (маленький экземпляр).

Рис. 2. Lycoperdon pyriforme. Зрелое плодовое тело в срединном продольном разрезе: a — наружный, b — внутренний перидий, g — плодоносная, c — бесплодная часть глебы.

Рис. 3. Geaster hygrometricus. Взрослый, почти зрелый экземпляр, слегка увеличен; a — наружный слой перидия, c — палисадный слой, g — глеба, верхушка которой начинает принимать темную окраску от созревающих спор.

другие имеют вид тумбочек, корзинок или бокальчиков (напр. Cyathus из Nidularieae, рис. 7 и 8);

Рис. 7. Cyathus vernicosus. Слабо увеличен.

Рис. 8. Он же в продольном разрезе.

есть, наконец, и такие, которые снабжены ножкой и поэтому весьма напоминают собой шляпные грибы (Hymenomycetes), напр. Battarea, Tulostoma, Phallus и особенно род Secotium (см. рис. 5 и cл. и Весёлка).

Рис. 5. Tulostoma mammosum. Плодовое тело с ножкой.

Рис. 6. Sphaerobolus stellatus. Выбрасывание глебы.

Не менее изменчива и их величина: одни с горошину, другие достигают величины человеческой головы. Растут они в разных местах: в лесах и на лугах, притом или прямо на земле, или же на гнилом дереве, щепках, коре и т. п.; другие формы селятся в песчаных степях и пустынях или ведут подземный образ жизни, походя в этом отношении на трюфели. Географическое распределение их и обилие в природе далеко не одинаковы. Так, дождевики (Lycoperdaceae) попадаются у нас часто, Nidularieae редко, a Phalloideae paстут преимущественно в теплых и жарких странах. По образу жизни вздутые грибы относятся к гнилостным (сапрофитам): мицелий, или грибница, их живет в почве, более или менее богатой разлагающимися органическими веществами. Гифы (отдельные нити мицелия, см. сл. Грибы) мицелия разделены поперечными перегородками на клеточки и остаются либо свободными, либо срастаются в разветвленные волокна или толстые шнуры. Общим обликом такая грибница напоминает иногда как бы корень, отходящий от плодового тела. На мицелии образуется один или несколько плодов или плодовых тел. Ни появления половых органов, ни какого бы то ни было полового процесса у гастромицетов до сих пор не наблюдалось. В самом начале своего развития плодовое тело имеет обыкновенно вид совершенно однородного округлого клубенька. Скоро наружная часть плодового тела превращается в оболочку, покров, или перидий (peridium), внутренняя же образует гимений, или так называемую глебу (gleba). Перидий составлен из гиф, сплетенных в псевдопаренхиматическую ткань; он бывает однослойным и однородным, или же число слоев может доходить до 6 (geaster). Полное отсутствие перидия большая редкость: его нет лишь у рода Gautieria. Когда споры созреют, перидий разрывается или раскрывается. Происходит это различно и зависит от строения самого перидия. Простой однослойный перидий мы находим у гименогастров (Hymenogastreae, рис. 9, р.).

Рис. 9. Hymenogaster tener. Часть продольного разреза. Перерезаны многочисленные ходы. p — тонкий перидий. Увеличено около 5 раз.

Если перидий состоит из нескольких слоев, то самый внутренний носит название внутреннего перидия, другой же слой или слои составляют внешний перидий. У дождевиков (Bovista и Lycoperdon) перидий двухслойный (рис. 2, a, b); когда такой дождевик созреет (что выражается переходом белого цвета плодового тела в серый или бурый), то наружный перидий спадает в виде чешуек, внутренний же неправильно разрывается на верхушке, выпуская через образовавшееся таким путем отверстие споры. Гораздо сложнее строение наружного перидия у Geaster и Sphaerobolus, где он состоит из нескольких слоев. Вследствие механического воздействия одного из них (так называемого палисадного слоя) весь внешний перидий разрывается звездообразно, обнажая глебу, покрытую тонким внутренним перидием. У Geaster глеба остается прикрепленной к центру звезды, лучи которой иногда завертываются наизнанку, приподнимая таким образом всю глебу вверх (рис. 4).

Рис. 4. Маленький экземпляр того же Geaster. Разрыв перидия. Вид сбоку.

У Sphaerobolus (шаромет) наблюдается еще более любопытное явление: лучи звезды здесь не расходятся, зато напряжение тканей при разрыве так велико, что сферическая глеба, облеченная внутренним покровом, совершенно отрывается от внешнего перидия и отлетает далеко в сторону. Что касается строения самой глебы, то до наступления окончательной зрелости гриба она имеет вид губчатой массы, пронизанной извилистыми ходами или полостями, камерами, более или менее округлой формы (рис. 9). Сравнительно тонкие перегородки между ходами или камерами носят название трамы (trama, рис. 10, t).

Рис. 10. Часть продольного разреза Hymenogastei calosporus, увелич. около 178 раз: g — перерезанный ход, h — гимений, sp — споры, по две на каждой базидии, t — гифы трамы.

Внутренняя поверхность полостей покрыта гимениальным, или спороносным, слоем, составленным из множества гиф, заканчивающихся базидиями (рис. 10, h; также см. сл. Базидии и Грибы). Базидии бывают или короткими, расположенными рядом друг подле друга (рис. 10, h), или же длинными, перепутанными в клубки (рис. 11 и 12).

Рис. 11. Bovista nigrescens. Ветвь трамы с базидиями B, длинными стеригмами — st и спорами. Увелич. 540 раз.

Рис. 12. Geaster hygrometricus. Ветвь трамы a с базидиями b; на каждой базидии 8 сидячих (без стебелька) спор.

Споры сидят обыкновенно не прямо на базидиях, а на особых выростках последних, на так называемых стеригмах, число которых бывает от 2 до 20 (см. рис. 11, st.); случается, впрочем, что стеригмы мало развиваются и даже совсем незаметны (рис. 12). При созревании плода трама чаще всего или разрушается, или ослизняется. Тогда внутри перидия находятся одни только зрелые споры. В других случаях вместе со спорами находится еще и капиллиций, который, в сущности, не что иное, как уцелевшие гифы трамы, не разделенные, с утолщенными оболочками, иногда разветвленные. У некоторых гастромицетов трама, разрушаясь посередине, уплотняется около каждой камеры; такие камеры, облеченные каждая собственным частным покровом, имеют часто дискоидальную форму. Их называют перидиолями. При помощи шнуровидной ножки они могут прикрепляться к общему перидию. Хороший пример такой дифференцировки глебы мы видим у разных Nidularieae, напр. у Cyathus (рис. 7 и 8). Споры гастромицетов, округлые или эллиптические (рис. 10, sp, 11, 12), у одних родов погруженные в слизь (Hymenogaster, Phallus), у других порошковидные, высыпающиеся наружу в виде облака пыли (дождевики). Из споры развивается мицелий, а на нем новые плодовые тела. История развития, однако, изучена недостаточно, особенно ранние стадии. Отдел вздутых грибов большинство ученых подразделяет на следующие 5 подотделов, руководствуясь, главным образом, строением плодового тела: 1) Hymenogastreae (гименогастры). Перидий простой, трама остается, капиллиция нет; плодовое тело обыкновенно подземное, мясистое, с виду похожее на трюфель. Gautierria, Hymenogaster и др. (см. рис. 9). — 2) Lycoperdaceae (дождевики). Перидий двойной, трама при созревании исчезает, остается лишь капиллиций. Lycoperdon, Bovista, Geaster, Тulоstoma, Battarea, Secotium и др. (см. рис. 1 — 5, подробн. см. сл. Дождевики). — 3) Sclerodermeae (склеродермы). Перидий простой, трама остается; капиллиций если и бывает, то иного происхождения, чем у других гастромицетов; камеры глебы совершенно заполнены базидиеносными гифами; одни похожи на дождевики, другие на трюфели. Scleroderma, Melanogaster и др. — 4) Nidularieae (нидуларии, или гнездовики). Перидий простой, глеба распадается на перидиоли; перидий, наполненный перидиолями, напоминает птичье гнездо (nidus) с яйцами. Crucibulum, Cyathus и друг. (см. рис. 7 — 8). 5) Phalloideae (фаллюсы, или весёлки). Перидий многослойный, при созревании гриба разрывается нарастающим пещеристым телом, имеющим обыкновенно вид столбика (columella, receptaculum) и выносящим наружу спороносную глебу. Глеба ослизняется. Высокоорганизованные грибы преимущественно теплых и жарких стран Phallus, Clathrus и др. (см. Весёлка).

Литература. De-Bary, "Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze" (Лейпц., 1884); Zopf, "Die Pilze" (Бреславль, 1890); Van-Тiеghem, "Traité de Botanique" (Пар., 1891, 2-й т.). В этих сочинениях весьма полно приведена специальная литература. См. также литературные указания в ст. Грибы.

Г. Надсон.