Усоногие

(Cirripedia) — отряд класса ракообразных (см.), или Crustacea, из подкласса низших ракообразных, или Entomostraca. Исключительно морские животные, которые во взрослом состоянии ведут неподвижный (сидячий) или паразитический образ жизни. По своему внешнему виду благодаря присутствию известковой (фиг. 4), у многих — двустворчатой, раковины (фиг. 1) У. напоминают моллюсков, к которым их и причисляли долгов время, пока не открыли их личинок, обнаруживающих близкое сродство с низшими ракообразными и несомненную принадлежность У. к этому классу членистоногих (см.).

УСОНОГИЕ.

1. Lepas anatifera (по Дарвину). Вид сбоку, со стороны carina; с — carina, t — tergum, s — scutum, p — стебелек. 2. Внутренняя организация Lepas (по Клаусу). Правая половина створки удалена; t — tergum, s — scutum, с — carina, т — замыкательная мышца scuta, l — печень, ov — яичник, od — яйцевод, cd — цементная железа, а' — передняя пара усиков, te — семенник, vd — выводной проток (vas deferens), p — penis. 3. Lepas anatifera L. (по Шмарда). Один экземпляр сбоку, другой со стороны щелевидного отверстия мантии; с — carina, t — tergum, s — scutum. 4. Раковина Balanus Hameri (по Дарвину); s — scutum, t — tergum. 5. Balanus tintinnabulum (по Дарвину). Правая половина раковины удалена; оо — края отверстия раковины sk, s — scutum, t — tergum, a₁ — передняя пара усиков; ov — яичник, ovi — яйцевод, wo — женское половое отверстие, m — мускул, передвигающий крышечку (scuta и terga), ad — мускул adductor scutorum. 6. Alcippe lambas (по Дарвину); F — самка, l — губовидные отростки мантийского отверстия, d — присасывательный диск, т — два прикрепленных пигмейных самца. М — самец, сильно увеличенный, l — боковые лопасти мантии, an — усики, ое — глазок (?), mm — мышцы, t — семенники, vs — семенной пузырь, p — penis. 7. Личинка науплиус Lepas (по Шмарда). 8. Циприсоподобная личинка Balanus (по Шмарда); os — рот, ос — глаз.

Сидячие У. прикрепляются к различным подводным неподвижным предметам или к раковине и телу свободноплавающих животных посредством более или менее длинного мясистого стебелька (фиг. 1 Р) или непосредственно своим основанием (фиг. 4 — 5). В первом случае, т. е. у подотряда Pedunculata, или стебельчатых У., стебелек несет сжатую с боков раковину, раскрывающуюся щелевидно с одной стороны и состоящую в большинстве случаев из пяти известковых пластинок, соединенных между собой мягкой перепонкой. Внутри раковины (фиг. 2) помещается также сжатое с боков, неясно сегментированное тело, несущее длинные усикоподобные ножки, или усоножки; тело прикреплено к раковине вблизи места прикрепления стебелька, а усоножки обращены в противоположную сторону и загнуты по направлению к щелевидному отверстию раковины, из которого они могут высовываться наружу. Стебелек соответствует вытянутой в длину передней части головы ракообразного (см.), которое еще в личиночном состоянии прикрепляется головою к постороннему предмету при помощи первой пары конечностей, остающихся у взрослых У. в виде одной пары очень маленьких четырех членистых усиков, или antennae (фиг. 2а). Эти усики несут на предпоследнем, расширенном в виде присоски, членике небольшое отверстие, через которое открывается выводной канал так назыв. цементной железы (фиг. 2 cd), отвердевающим выделением которой и обусловливается прикрепление У. Раковина У. представляет собою складку кожи, вырастающую на задней и спинной стороне тела наподобие двух лопастей (двухлопастная мантия) и соответствует раковине или панцирю прочих ракообразных (см.). В хитиновом покрове этой складки образуются у стебельчатых У. вследствие отложения известковых солей известковые пластинки, число и форма которых разнообразны у различных представителей; так, у морской уточки Lepas (фиг. 1—3) таких пластинок 5, одна непарная и четыре парных. Непарная узкая и длинная пластинка — carina (c) помещается на спинной стороне тела, к ней примыкают с каждой стороны, т. е. справа и слева, по две четырехугольные пластинки, меньшие, задние (ориентируя согласно положению тела) — terga (t) и большие передние — scuta (s). Щелевидное отверстие между двумя лопастями мантии или створками раковины помещается сзади на брюшной стороне (фиг. 3). У некоторых форм известковые пластинки являются зачаточными или отсутствуют вовсе, и тогда мантия остается кожистой, тогда как у других к пяти пластинкам присоединяются в большем или меньшем числе еще дополнительные пластинки, из которых одна (rostrum) расположена напротив carina по срединной плоскости тела, а другие (lateralia) — по бокам, на границе стебелька с главными пластинками. В помещающемся в раковине мягком и неясно сегментированном теле часть (передняя), лежащая ближе к стебельку, соответствует заднему отделу головы, а остальная, происшедшая слиянием шести сегментов часть тела — туловищу (thorax) прочих низших ракообразных (см.). Туловище продолжается в короткий бугорковидный отросток, представляющий рудимент брюшка, или abdomen, и снабженный у некоторых форм еще двумя короткими хвостовыми придатками (furca); на брюшке помещается длинный, усикоподобный мужской копуляционный орган cirrus (фиг. 2 р), загнутый обыкновенно на брюшную сторону и торчащий между усоножками. Вблизи места прикрепления тела (около головы) к створкам раковины находится поперечный мускул adductor scutorum (фиг. 2 m), служащий для замыкания или сближения створок раковины. У представителей подотряда Operculata, или бесстебельчатых У. (фиг. 4 и 5), служащая для прикрепления передняя часть головы не продолжается в стебелек. В мантии залегают от 6—8 известковых пластинок, которые спаиваются между собою, образуя твердую раковину конической или цилиндрической формы, неподвижно прикрепленную широким основанием к различным посторонним предметам. Эта раковина прикрыта на верхнем своем отверстии подвижной двустворчатой крышечкой, состоящей из двух пар известковых пластинок, соответствующих scuta и terga стебельчатых У. У 3 подотряда, Abdominalia (фиг. 6), живущих в раковинах других У. и моллюсков, число туловищных сегментов редуцировано, усоножек всего три пары, а тело окружено бутылковидной мантией, в которой не образуется известковых пластинок; 4-й подотряд Apoda, ведущий аналогичный паразитический образ жизни, представляет дальнейшую ступень регресса: мантия, равно как и раковина, у них отсутствуют, состоящее из 11 сегментов тело напоминает личинку мух, лишено усоножек и имеет два лентовидных присасывательных щупальца. Наконец, высшая степень регрессивного изменения организации животного под влиянием паразитизма встречается у представителей 5 подотряда У. — у корнеголовых, или Rhizocephala (см. Ракообразные, таблица I, фиг. 17), паразитирующих на абдомене десятиногих раков (Decapoda). Их тело представляет несегментированный, лишенный всяких конечностей мешок, содержащий семенник, яичник, цементную железку и ганглий и в свою очередь окруженный наподобие мешка наружной оболочкой. Эта последняя, окружающая выводковую камеру, неправильно рассматривается как мантия; открывающееся наружу отверстие называется клоакой. Тело животного прикрепляется к абдомену хозяина при помощи короткого стебелька, продолжающегося в разветвленные отростки, которые внедряются в тело хозяина. При помощи таких нитевидных отростков, опутывающих внутренности хозяина, они высасывают из него соки подобно тому, как растения помощью корней всасывают из земли пищевые вещества. Принадлежность корнеголовых к У. доказывается их историей развития, а именно — в личиночном состоянии они являются свободноплавающими формами и вполне напоминают личинок прочих низших ракообразных (Entomostraca), которые, прикрепляясь к телу хозяина и сначала проникая внутрь его, а затем снова выходя наружу, претерпевают типичный регрессивный метаморфоз (подробности см. Саккулина).

Конечности У. носят примитивный характер, причем некоторые из них являются рудиментарными; у многих У. — конечности отсутствуют вовсе, что объясняется регрессивным метаморфозом, вызываемым паразитическим образом жизни. Первая пара конечностей или первая пара усиков встречается у взрослых У. только у Pedunculata и Operculata и имеет вид маленьких четырехчленистых придатков (фиг. 2 а, 5 а₁ и 6 an), в которых открывается наружу цементная железа и которые служат для прикрепления тела У. к посторонним предметам. Они развиваются из первой пары конечностей науплиусовой личинки, тогда как вторая пара конечностей науплиуса исчезает еще в личиночной стадии, так что все взрослые У. лишены второй пары, или задних, усиков. Ротовые органы, соответствующие 3—5 паре конечностей, помещаются на ротовом конусе — особом бугорковидном возвышении брюшной поверхности и состоят из одной пары жвал и двух пар челюстей; они встречаются у всех У. за исключением Rhizocephala. Жвалы имеют вид жевательных пластинок, лишенных щупиков; передние челюсти также лишены щупиков, а задние малы, рудиментарны и срослись между собою, образуя род нижней губы. Торакальные ножки У. весьма типичны и характерны: они состоят из основного отдела, или ствола (protopodit), который несет две длинные и тонкие, многочленистые, жгутообразные ветви (endopodit и exopodit), густо усаженные волосками. Эти ножки по своему виду напоминают усики и поэтому носят название усоножек. Они загнуты спирально на дистальном конце (фиг. 2 и 5) и могут через щелевидное отверстие раковины (фиг. 3) то выпячиваться наружу, то обратно втягиваться в полость мантии. Производя ритмические махательные движения по направлению к ротовому отверстию, они поддерживают прилив свежей воды, необходимой для дыхания, и вместе с тем пригоняют ко рту плавающую в воде пищу. У Pedunculata и Operculata встречается 6 пар усоножек, у Abdominalia — 3—4 пары, а у Apoda и Rhizocephala они отсутствуют вовсе.

Органы пищеварения встречаются, за исключением Rhizocephala, у всех У., причем они рудиментарны у Apoda. Ротовое отверстие, окруженное верхней губою (складка кожи) и тремя парами ротовых органов, помещается на особом бугорке, лежащем неподалеку от места соединения мантии с телом. Рот ведет в узкий и мускулистый пищевод, направляющийся вверх к спинной стороне; передняя кишка продолжается в среднюю, в которой различают мешковидный желудок, снабженный продольными складками и слепыми, разветвленными железистыми мешочками (фиг. 2 l), играющими роль печени, и широкую кишку, загибающуюся дугою назад и, постепенно суживаясь, переходящую в короткую заднюю кишку; последняя открывается наружу на конце абдомена со спинной стороны. Нервная система лучше всего развита у Pedunculata и состоит из одной пары надглоточных, или головных, ганглиев, соединенных с помощью длинных комиссур с брюшной нервной цепочкой, состоящей из 5—6 пар ганглиев. Так назыв. добавочные самцы этого подотряда имеют всего один головной и один брюшной ганглий, соединенные комиссурой. От головных ганглиев отходят нервы, направляющиеся к рудиментарному глазу, к мускулам стебелька и мании; от первого брюшного ганглия нервы направляются к ротовым органам и первой паре усоножек, от прочих ганглиев — отходят нервы к соответствующим усоножкам. У Operculata все ганглии брюшной нервной цепочки сливаются в одну ганглиозную массу. А у паразитических Rhizocephala редукция нервной системы идет еще дальше, и мы имеем всего один ганглий, который не соответствует головному ганглию личинки, а образуется вновь у взрослого животного. Органы чувств рудиментарны: у взрослых У., ведущих сидячий образ жизни, парные глаза отсутствуют, тогда как их циприсоподобная личинка бывает снабжена двумя боковыми глазами (фиг. 8 ос). Органы слуха и обоняния с достоверностью не доказаны; коже приписывают осязательные ощущения. Особой кровеносной системы, равно как и сердца, нет; по наблюдениям Дарвина, кровь ритмически передвигается в полости тела (лакунах). Особых органов дыхания также нет: дыхание происходит на всей поверхности тела и особенно на внутренней стороне мантии. У Pedunculata, впрочем, рассматривают цилиндрические или ланцетовидные отростки, помещающиеся на передних усоножках, как жабры, а у Operculata — две сильно складчатые пластинки, помещающиеся по бокам тела и вдающиеся в полость мании. Выделительные органы с достоверностью не доказаны у У.; в последнее время за выделительные органы принимают железистые мешочки, открывающиеся наружу у основания верхних челюстей и которых прежде принимали за органы обоняния. Эти органы сообщаются с полостью тела, и их уподобляют нефридиям (сегментальными органами) кольчатых червей.

В отличие от прочих ракообразных и вообще членистоногих У., за немногими исключениями, гермафродиты. Мужские и женские половые органы построены по одному и тому же плану и являются парными. Мужские половые органы Pedunculata и Operculata состоят из двух семенников, имеющих вид гроздевидно разветвленных мешочков (фиг. 2 te), расположенных по бокам кишечника и продолжающихся в два выводных протока (vd) — vasa deferentia, которые расширяются в семенные пузыри и, соединяясь, продолжаются в широкий семяизвергательный канал (ductus ejaculatorius), открывающийся на конце мужского копуляционного органа (p — penis) наружу. У Rhizocephala 2 семенника не разветвлены, и их выводные протоки открываются наружу в выводковую камеру в месте перехода внутренностного мешка в стебелек. Женские половые органы Operculata состоят из парного яичника (фиг. 5 ov), помещающегося в основной части мании, т. е. в глубине раковины. У Pedunculata яичники (фиг. 2 ov) соединены в одну массу и лежат в стебельке, т. е. головном отделе тела. Как у тех, так и у других от яичников отходят яйцеводы (фиг. 2 od и фиг. 5 ovi), открывающиеся наружу на основном членике первой пары усоножек. У Rhizocephala лопастные, соединенные в одну массу яичники занимают большую часть внутренностного мешка, соответствующего головному отделу прочих У.; они открываются в так называемое преддверие (atrium), в которое открывается цементная железа и которое в свою очередь открывается в выводковую камеру. — Откладываемые У. яйца скопляются в мантийной полости и склеиваются там между собою в большие пластинки. Среди У. известны некоторые формы (род Ibla и многие виды Scalpellum) у которых существуют, как то показали исследования Ч. Дарвина, рядом с обыкновенными гермафродитными неделимыми еще особые малорослые самцы — карлики, или пигмейные самцы; они живут иногда в количестве 2-х и большего числа экземпляров, наподобие паразитов, на теле гермафродитных неделимых, обыкновенно в складке мантии у края scutum. По внешнему виду (фиг. 6 М) и внутренней организации они совершенно не похожи на гермафродитных неделимых. Они как бы остановились на личиночной стадии развития — циприсоподобной стадии: их тело червеобразно и снабжено, помимо усиков, еще 4 парами рудиментарных усоножек; ротовые органы и ротовое отверстие отсутствуют; кишечник рудиментарен, и семенник непарный. Эти самцы, в которых, казалось бы, нет никакой надобности при наличности органов размножения обоего пола у гермафродитов и самое существование которых при таких условиях является как бы излишним, были названы Дарвином добавочными самцами (complimental males). По всем вероятиям, они служат во избежание нежелательного самооплодотворения для оплодотворения гермафродитов. — Кроме уже названных форм, пигмейные самцы встречаются еще у некоторых видов рода Scalpellum (Sc. ornatum, regium и др.), а также у родов Cryptophialus и Alcippe (фиг. 6), у которых вместо обычных гермафродитных неделимых прочих У. встречаются лишь самки (F), организованные в общем по тому же типу, как все остальные У. У этих форм мы встречаем, следовательно, раздельнополость с ясно выраженным диморфизмом. Большинство же У. является гермафродитами и не имеет пигмейных самцов. Rhizocephala — гермафродиты и имеют добавочных самцов. — Добавочные самцы У., составляющее исключительное явление в животном царстве, указывают на вероятность, что У., подобно другим ракообразным, были раздельнополыми животными и что гермафродитизм, встречающийся у большинства из них, представляет вторичное явление, усвоенное женскими неделимыми, которое развили в себе мужские половые органы. Этот вывод становится понятен, если сравнивать добавочных самцов с так назыв. рудиментарными органами животных, которые, утратив свое первоначальное физиологическое значение, раскрывают нам отчасти историю вида. Оплодотворенные яйца У. проделывают еще в выводковой камере полное, но неравномерное дробление, при чем сегментирующиеся бластомеры отделяются от больших, служащих для питания желточных шаров. Выходящая из яйцевых оболочек личинка — типичный науплиус (фиг. 7), овальной или грушевидной формы, с непарным глазом и тремя парами конечностей, из коих первая состоит из одного ствола, а две других — каждая из двух ветвей, густо покрытых плавательными щетинками. Эта личинка характеризуется присутствием двух длинных лобных нитей и двух боковых рожков, а также спинным щитком, продолжающимся на заднем конце тела в длинный, усаженный шипами отросток. Рот помещается на конце длинного хоботка, снабжен верхнею губою и ведет в хорошо развитый кишечник. После линьки личинка переходит во вторую стадию развития, характеризующуюся появлением туловища и брюшка, у основания которого появляется четвертая пара конечностей и затем зачатки шести пар усоножек. После многократной линьки личинка значительно увеличивается и переходит в следующую стадию развития, называемую циприсоподобной стадией (фиг. 8). Эта стадия характеризуется появлением двухстворчатой раковины с замыкательными мышцами и превращением передней пары конечностей в четырехчленистые усики, в которые открывается цементная железа и которые впоследствии служат для прикрепления. Вторая пара конечностей исчезает, а третья пара, сохраняясь лишь в основной своей части, превращается в жвалы. Кроме непарного глаза, появляются парные сложные глаза. Позади 3 пары науплиусовой конечности закладываются челюсти; тело состоит из шести сегментов с шестью вилообразно расщепленными парами конечностей, служащими для плавания, а брюшко из трех сегментов и оканчивается двумя хвостовыми придатками с щетинками (furca). Проплавав некоторое время, циприсоподобная личинка прикрепляется помощью усиков, в которых открывается цементная железа, к различным предметам и переходит в стадию куколки, во время которой под личиночным наружным покровом образуются органы взрослой формы. Внутри челюстей и шести пар туловищных ног закладываются ротовые органы и 6 пар усоножек взрослых У. Головной отдел тела у Peduncnlata сильно вырастает в длину и превращается в стебелек, на конце которого помещается пара микроскопически малых усиков; под раковиной циприсоподобной личинки образуются в складке мантии пять известковых пластинок, а парные глаза по сбрасывании раковины исчезают вовсе. Личинка превращается во взрослую особь. Относительно истории развития интересных по своему регрессивному метаморфозу Rhizocephala см. Саккулина (см.).

Все У. исключительно морские животные; они ведут неподвижный образ жизни, прикрепляясь целыми колониями к различным предметам, как то: к сваям, камням, скалам, раковинам моллюсков, телу ракообразных и китов и т. п. Некоторые, как, напр., Cryptophialidae, Alcippe и др., пробуравливают раковины моллюсков и кораллы. В ископаемом состоянии они встречаются, начиная с юрской системы: меловая система особенно богата видами Scalpellum, a третичная — Balanidae. У. подразделяют на 5 подотрядов: 1. Pedunculata, или стебельчатые У. Головной отдел вытянут в стебелек, служащий для прикрепления; 6 пар усоножек; мантия заключает carina, scuta и terga. Подразделяют на два семейства 1) Lepadidae, или морские уточки, или уточковые (фиг. 1—3, 7), имеющие стебелек, ясно отграниченный от туловища, и кожистую мантию с известковыми пластинками. Lepas. Conchoderma. 2) Pollicipedidae с неясно отграниченным чешуйчатым или волосатым стебельком и большим числом (больше 5) известковых пластинок. Pollicipes. Ibla. Scalpellum. 2. Operculata, или бесстебельчатые У. (фиг. 4—5, 8); стебелька нет или рудиментарный. Тело окружено цилиндрической или конической раковиной, прикрытой сверху подвижной крышечкой, состоящей из scuta и terga, 6 пар усоножек. Подразделяют на четыре семейства: Verrucidae. Chthamalidae. Balanidae (морские желуди) и Coronulidae с большим числом родов и видов. Balanus Tubicinella. Coronula. 3. Abdominalia (фиг. 6). Тело членистое с неравномерными сегментами, окружено бутылкообразной, кожистой мантией и несет 3—4 пары конечностей, соответствующих четырем парам задних конечностей прочих У. Ротовые органы и кишечник развиты, Abdominalia раздельнополы, имеют пигмейных самцов и живут паразитически в раковинах других У. и моллюсков. Подразделяют на 2 семейства. Alcippidae и Cryptophialidae. 4. Apoda. Тело состоит из 11 сегментов, лишено мантии и напоминает гусеницу мух. Усики лентообразные; рот устроен для сосания и снабжен жвалами и челюстями. Усоножек нет; кишечник рудиментарный. Живут паразитически в мантии других У. Одно семейство Protolepadidae с одним родом Protolepas. 5. Rhizocephala, или корнеголовые (см. Ракообразные, таб. I, фиг. 17). Тело несегментированное, мешковидное и соответствует головному отделу прочих У. Кожа в виде двух складок, между которыми помещается выводковая камера, открывающаяся отверстием наружу. Кишечник и конечности отсутствуют. Гермафродиты с пигмейными самцами. Паразитируют на брюшке десятиногих раков. Мешковидное тело продолжается в стебелек, от которого отходят многочисленные разветвленные отростки, имеющие подобие корней и проникающие в тело хозяина, на котором живет паразит. Отростки обвивают различные внутренние органы и всасывают в себя готовые соки из хозяина. Одно сем. Peltogastridae с несколькими родами. Sacculina (см.). Некоторые ученые соединяют подотряды Pedunculata и Operculata в одну группу Thoracica, противопоставляя ей прочие три подотряда У.

Литература. H. Burmeister, "Beiträge zur Naturgeschichte der Rankenfüssler." (1832); Ch. Darwin, "A monograph of the Sub-Class Cirripedia" (2 т., Л., 1851—54); A. Krohn, "Beobachtungen über die Entwicklung der Cirripedien"("Archiv für Naturgesch." 1860); C. Claus, "Die Cypris-ähnliche Larve der Cirripedien etc." (Марбург, 1869): Buchholz, "Entwicklungesgeschichte von Balanus improvisus" ("Mittheil. a. d. naturw. Verein von Neu-Vorpommern u. Rügen", 1869); F. van-Beneden, "Recherches sur l'embryogenie des crustacés. III. Développement de l'oeuf et de l'embryon des sacculines" ("Bull. Acad. roy.", Брюссель, 1870); R. Kossmann, "Suctoria und Lepadina" (Вюрцбург, 1873); Yves Delage, "Evolution de la sacculine, crustacé endoparasite de l'ordre nouveau d. Kentrogonides" ("Archiv de Zoolog. expériment. de H. de Lacaze-Duthiers", 2 т., П., 1884); P. Hoek, "Report on the Cirripedia collected by H. M. S. Challenger. Anatomical part" ("Zool. Chall. Exp."., часть XXVIII, 1884).

В. Шевяков.