Тычинка

Так называется одна из формаций верхушечных листьев семенных растений, являющихся мужским половым аппаратом их. Весь же комплекс таких верхушечных листьев называется андроцеем (см.). Как видоизменившийся лист, Т. в наиболее типичных случаях (см. фиг. 1) состоят из двух свойственных листу частей, черешка и пластинки, которые здесь называются нитью (filamentum) и спайкой (connectivum) с пыльником (anthera). Листовое происхождение Т. легко доказать двумя способами: во-первых, существуют растения, у которых переход от довольно типичных зеленых листьев, чашелистиков, через белые лепестки к типичной желтой Т. настолько постепенен, что границ совершенно нельзя установить. У белой кувшинки (фиг. 2), напр., этот переход был замечен еще Гёте и немало способствовал возникновению теории метаморфоза растений, изложенной великим естествоиспытателем и поэтом в прозе и стихах.

Фиг. 1. Тычинка снаружи и совнутри. Спайка f заметна только с одной стороны. Фиг. 2. Постепенный переход лепестков в тычинки в цветке белой кувшинки (Nymphaea alba).

Другим весьма доказательным подтверждением листового происхождения Т. являются случаи поземления цветов, т. е. непосредственного превращения видоизмененного листа, Т., в типичный вегетативный зеленый лист (фиг. 3).

Фиг. 3. Постепенное превращение тычинки в типичный лист у Rosa chinensis.

Так назыв. махровые цветы оказываются там, где путем культурных опытов и искуственного опыления Т. превратились в лепестки. Из этого уже ясно, что хорошие махровые цветы можно получить лишь у представителей тех цветковых растений, у которых много Т., напр. у розоцветных, маковых и т. д. Очень часто причиной настоящего позеленения цветка оказываются насекомые, которые откладывают в цветок яички и тем вызывают раздражение, в силу которого листья верхушечной формации непосредственно переходят в типичные зеленые вегетативные, образуя так назыв. листоватый галл. Наконец, самым веским доказательством листового характера Т. является ее филогенетическое происхождение: по мере того как мы станем спускаться вниз по лестнице растительных организмов, мы будем встречать Т., все более и более напоминающую лист. У голосеменных растений в Т. непосредственно можно признать спорофилл (см.), т. е. лист, заключающий в своей пазухе микроспоры (см. Папоротники). Такой лист так и называется у папоротников и хвойных микроспорангием. Если микроспора вполне аналогична пыльце, то микроспорангий от типичной Т. должен различаться лишь степенью видоизменения листа. У хвойных пыльцевой мешок еще не замкнут — он очень похож на те микроспорангии разноспоровых папоротников, которые образовались путем завертывания краев плодоносящих листьев (спорофиллов) вокруг ценного продукта, мужского оплодотворяющего элемента. У более сложных покрытосеменных края листовой пластинки не только сомкнулись, но даже срослись и образовали 1—2, а чаще 4 гнезда, так назыв. пыльцевых мешка, прекрасно защищающих плодотворную пыль от разных случайностей. Наконец, в пользу листового характера Т. говорит еще их боковое положение около оси цветка, хотя в исключительных случаях микроспорангием может явиться в раздельнополых цветках и ось этих цветов.Такой случай наблюдается, напр., у Najas (Magnus); центральное положение Т. занимает у казуариновых, рогозника и у. Cyclanthera. Значение Т. как мужского полового аппарата было инстинктивно понято человечеством очень давно. По свидетельству Геродота, мужские початки финиковых пальм продавались на рынках еще в древнем Вавилоне совершенно так же, как в современной Сев. Африке. На количестве и взаимном расположении Т. Линней (см.) построил свою искусственную систему, причем он вполне правильно толковал значение Т. вообще и в систематике растений в частности. Тем удивительнее попытки целой школы ботаников (Шлейден и др.), которые через 100 лет после Линнея старались доказать, что Т. есть женский половой аппарат, вырабатывающий яички, которые освобождаются из своих вместилищ, попадают в пестик и находят здесь условия для своего развития. Что касается самого разнообразия форм Т., то применительно к чрезвычайно резко меняющимся внешним условиям мы встречаемся и с большим количеством всевозможных приспособлений. Нормальная Т., развивающаяся, подобно листу, из бугорка первоткани, одетом кожицей, очень рано дифференцирует еще два типа клеток, наружный, прилегающий к кожице и дающий в результате упругую волокнистую, гигроскопическую ткань, и внутреннюю, дифференцирующуюся путем деления на тетрады, на микроспоры, пыльцу (см.).

Фиг. 4. G — Поперечный разрез пыльника (лоднувшего и без пыли) Butomus. H — части стенки пыльника: е — кожица, х — волокнистый слой.

Первоначально типичный пыльниковый мешок состоит из четырех камер, набитых пыльцой, затем они обыкновенно сливаются по две, образуя два пыльцевых мешка, разделенных спайкой, по которой тянется и единственный рудиментарный сосудистый пучок — листовая жилка (ф. 5).

Фиг. 5. Строение пыльника. А — разрез его до, В — после раскрывания; f — спайка. В А — пыльца еще развивается, в В — она готова.

Затем трескается пыльцевой мешок, и зрелая пыльца высыпается, при чем она подхватывается либо ветром, либо водой, либо насекомыми (см. Опыление и оплодотворение растений). Разбирая отдельно части Т., начиная снизу, придется прежде всего остановиться на нити. У вышеупомянутой кувшинки нить эта широка — она соответствует, следовательно, не черешку, а пластинке листа. То же самое можно заметить у птицемлечника (Ornithogalum). Нередко нить вздувается при основании, напр. у земляничника (Arbutus hybrida, см. фиг. 10).

Фиг. 10. R — тычинка паслена, раскрывающаяся двумя дырочками наверху; S — тычинка земляничника (Arbutus hybrida), открывающаяся таким же способом, х — рожки, f — нить. T — тычинка барбариса, открывающаяся двумя клапанами (h); А — в замкнутом, B — в открытом виде, U — тычинка Atherosperma; V — Persea, обе с открытыми клапанами; п — нектарники.

У злаковых нить вполне оправдывает свое название, так как чрезвычайно тонка — это оказывается прекрасным приспособлением для оплодотворения при посредстве ветра: раскачивающийся по ветру пыльник только тогда выбросит свою плодотворную пыль, когда его как следует встряхнет порывом ветра, а встряхнуться он может лишь при условии гибкой и тонкой нити. У блюдценосных тот же результат достигается, впрочем, другим путем; там раскачивается по ветру не пыльник, а все соцветие-сережка благодаря своей гибкой, неэластичной оси. У хохлатки (Corydalis) нить развивает на себе при основании шпору, укладывающуюся в шпорец лепестка. В том случае, когда нити нет или она развита незначительно, говорят о сидячей Т. (Magnolia, Anona и т. д.). В редких случаях нити бывают разветвленные (клещевина — Ricinus, см. фиг. 6).

Фиг. 6. Разветвленная тычинка клещевины.

Зато значительно чаще наблюдается сростание нитей в трубку, напр. у целого большого сем. мальвовых (см. фиг. 7) или, в отдельных случаях, у Lysimachia vulgaris, y большинства мотыльковых, где девять Т. сростаются до половины нитями, а десятая свободна (см. фиг. 8, случай двубратственности по Линнею).

Фиг. 7. Тычинки мальвового растения, сросшиеся нитями в одну трубку d, с — венчик (обрезан). Фиг. 8. Двубратственные тычинки мотылькового цветка. А — тычинки окружают пестик (естеств. положение), В — развернутые тычинки; а — свободная тычинка, b — столбик. Фиг. 9. Тычинка лилейного.

У зверобоя (Hypericum) Т. срастаются в 3—5 пучков. Длина нити также имеет большое значение в систематике: четырехсильными и двусильными назывались у Линнея цветы, в которых четыре (крестоцветные) или две (губоцветные, норичниковые) тычиночные нити длиннее двух остальных. Спайка, средняя часть пластинки верхушечного листа с нервом посередине, обыкновенно видна лишь со спинной стороны, так как с брюшной ее покрывают сильно разрастающиеся вперед пыльники. Только в редких случаях спайка расширяется в пластинку, напр. у копытня (Asarum) или у вороньего глаза (Paris quadrifolia). По способу прикрепления к нити различают несколько случаев: если спайки неподвижно прикреплены к нити, то говорят о неподвижном сочленении, в случае же подвижного сочленения можно различить качающийся пыльник (Lilium, см. фиг. 9), если центр тяжести совпадает с точкой опоры в нити, или висячий пыльник, если центр тяжести ниже (Arbutus, см. фиг. 10). В спайку проходит тот самый сосудистый пучок, который пронизывал нить. Однако самой важной и потому наиболее разнообразно построенной частью оказывается пыльник, Обыкновенно пыльник прикреплен к спайке по всей ее длине, и два мешка его в этом случае параллельны, но бывают и такие случаи, когда прикреплено только лишь основание (злаки) и при растрескивании два пыльцевых мешка расходятся направо и налево. У тыквенных пыльники очень длинны и несколько раз обвиваются вокруг спайки. В громадном большинстве случаев пыльник прикреплен бывает к концу Т.; однако у Helleborus и у хвойных он занимает основание. Наконец, случается и то, что один пыльцевой мешок занимает основание нити, а другой — конец ее. Одногнездный пыльник встречается весьма редко; двугнездный у хвойных и истодовых; трехгнездный у можжевельника; четырехгнездный пыльник наиболее типичен (см. фиг. 9). У Pachystemon их можно насчитать 6, у лавровых, мимозовых и т. д. 8, а у омелы число их почти бесконечно. Чрезвычайно важным и в биологическом отношении весьма интересным оказывается способ раскрывания (dehiscentia) пыльника для освобождения плодотворной пыльцы. Главные 3 типа раскрывания: двумя продольными щелями (anthera rimis longitudinaliter dehiscens), затем наиболее часто встречающийся случай — верхушечной щелью или дырочками (anth. paris dehiscens, ф. 10 R), и, наконец, открывающийся створочками, клапанами, как у барбариса (фиг. 10, anth. valvulis dehiscens). Все эти случаи находятся в зависимости от того, каким образом переправляется пыльца на рыльце. Наконец, пыльник, подобно нити, может быть снабжен выступами — рожками, что весьма типично для целого большого семейства вересковых, получивших от этих двух рогов даже латинское название Bicornes. Случай срастания пыльников между собой наблюдается лишь у одного семейства, сложноцветных, которые составили XIX класс Линнея и получили от него за это свойство название Syngenesia. Зато этим путем сложноцветные достигли высокой степени совершенства, так как у них почти исключена возможность самоопыления (см. выше), что и дало им большое преимущество в борьбе за существование. Недоразвивающиеся Т. называется стаминодиями (см. ф. 11 и 12). Цвет Т. и пыльцы обыкновенно желтый, хотя встречаются белые (у мальвовых), синие (у василька), фиолетовые (у мака) и т. д.

Фиг. 11. А. Стаминодии (std) y Cassia hirsuta.

Фиг.12 С. Диаграмма цветка, на которой видно, что 3 тычинки превратились в стаминодии.

См. Pax, "Morphologie" (Бресл.); Engler, "Beiträge zur Kenntniss der Antherenbildung" ("Pringsh. Jahrbuch.", X, 275); Engler & Pranti, "Natürliche Pflanzenfamilien" (VI ч., l отд., 141); Кернер, "Жизнь растений" (II, 82, СПб., 1899); Бородин, "Анатомия растений" (СПб., 1900, стр. 259); его же, "Процесс оплодотворения у растений" (СПб., 1898), а также в учебниках морфологии растений.

А. Г.