Травяные вши или тли

или растительные (Aphidae) — сем. насекомых из отряда полужесткокрылых, Hemiptera s. Rhynchota (см.), принадлежащее к подотряду Phytophthires. Это мелкие насекомые (величиной от 0,31 мм до 6 мм), живущие на различных частях растений и высасывающие из них соки. Усики Т. вшей 3 — 6 члениковые, причем последний членик имеет длинный отросток, отчего усики кажутся иногда 7-члениковыми; длина усиков бывает часто больше длины тела. Ротовые части образуют хоботок, который состоит по длине из 3 члеников. В состав его входят: верхняя губа, 2 пары колющих щетинок, соответствующих верхним и нижним челюстям, и нижняя губа, образующая желобок, в котором помещаются щетинки. Эти щетинки бывают у некоторых Т. вшей много раз длиннее тела и лежат в таком случае свернутыми 8-образно на брюшной стороне тела. 2 щетинки, соответствующие верхним челюстям и прокалывающие растительные ткани, служат футляром для нижних, которые представляют из себя собственно сосательную трубочку, проникающую далеко внутрь ткани растения.

Фиг. 1. Lachnus pini; А — бескрылая, В — крылатая тля.

Иногда хоботок бывает недоразвит. Глаза сложные (фасеточные), но к каждому из них примыкают сзади три простых глазка; кроме того 3 простых глазка находятся между фасеточными. Крылья прозрачные, нежные, иногда с темными пятнами и полосами; жилок на них мало. Задние крылья меньше передних и имеют на переднем конце маленький крючок, который цепляется за утолщенный задний край переднего крыла; во время покоя крылья большей частью бывают сложены крестообразно. Крылья могут совершенно отсутствовать (у самок часто, у самцов гораздо реже). Брюшко состоит из 8 — 9 сегментов и несет на заднем конце у многих видов заострение (хвостик). На 5 сегменте брюшка сверху помещаются особые, так наз. спинные, или соковые, трубочки, или бугорки, которые выделяют восковидное вещество, служащее, вероятно, для защиты от врагов (см. Спинные трубочки). Кожа очень часто также выделяет восковидное вещество, которое образует на ее поверхности налет или пушок. Ноги Т. вшей обыкновенно довольно длинные и тонкие; лапки состоят из 2 члеников. У многих тлей из заднепроходного отверстия выделяются испражнения, представляющие из себя клейкую сахаристую жидкость, которая может при сильном размножении насекомых накопляться в громадных количествах на растениях, и носит тогда название медвяной росы. Эта жидкость привлекает разных насекомых, в особенности муравьев. Т. вши живут на коре, стеблях, листьях, цветах и корнях растений, причем многие вызывают образование искривлений и наростов на соответствующих частях растений, или вокруг них ткани разрастаются и образуются галлы, внутри которых насекомые сосут.

Фиг. 2. Chermes sibiricus, партеногенетическая самка.

Как все полужесткокрылые, тли имеют неполное превращение (см. Насекомые и Полужесткокрылые). Размножение их представляет весьма много своеобразного и еще мало изученного. У большинства видов Т. вшей наблюдается партеногенезис, т. е. развитие без оплодотворения, причем обыкновенно партеногенетические поколения, состоящие из одних самок, чередуются с обоеполыми. Одни тли откладывают яйца, другие рождают живых детенышей. Жизненный цикл Т. вшей часто бывает очень сложным и состоит в чередовании поколений, различающихся между собой как морфологическими признаками, так и способом размножения. Большею частью смена поколений бывает следующая: 1) обоеполое поколение, состоящее из крылатых (иногда бескрылых) самцов и бескрылых самок, которые откладывают после оплодотворения так назыв. зимние яйца (обыкновенно сохраняющиеся в течение зимы); 2) поколение бескрылых самок, вышедшее из зимних яиц весной (а иногда и осенью) и откладывающее партеногенетические яйца или рождающее живых детенышей; таким путем происходит второе поколение партеногенетических самок, от которого, в свою очередь, происходит 3-е и т. д., причем число этих поколений бывает у отдельных видов различно (при искусственных условиях, напр., в комнате, такие поколения следуют одно за другим в течение нескольких лет). От последнего из этих поколений происходит снова обоеполое поколение, состоящее из самцов и самок, откладывающих оплодотворенные яйца. Отдельные поколения могут различаться между собой в сильной степени (полиморфизм), а именно могут быть крылатыми или бескрылыми, с хоботком или без него; у некоторых видов существуют поколения с неразвитым пищеварительным каналом; у самок, размножающихся партеногенетически, отсутствует семяприемник; различные мелкие наружные признаки и цвет бывают также различны. У многих тлей замечается усложнение жизненного цикла, связанное с миграцией, т. е. переселением с одних растений на другие (или с одной части растения на другую). Смена поколений бывает в таких случаях следующей. Бескрылые самки, вышедшие из оплодотворенных яиц, (матка-основательница, fundatrix vera), кладут яйца или рождают живых тлей (самок), которые после линек получают крылья и перелетают на другое так назыв. промежуточное растение (это — эмигранты, migrantes alatae); из яиц или детенышей этого поколения развиваются бескрылые самки (промежуточная матка, fundatrix spuria), которые производят крылатое поколение, состоящее из самок и улетающее обратно на основное растение; это поколение носит название плодоносок (sexuparae).

Фиг. 3. Chermes strabilobius с расправленным хоботком.

Плодоноски производят поколение, состоящее из бескрылых самцов и самок (sexuales), которые откладывают оплодотворенные яйца; из этих яиц происходят матки-основательницы. Таким образом здесь чередуются 1 обоеполое поколение с 4 партеногенетическими, причем весь цикл может заканчиваться в 1 год или продолжаться 2 года. В некоторых случаях (довольно редких) существуют еще особые, так назыв. параллельные, ряды поколений; в этих случаях от промежуточной матки происходят не только плодоноски, перелетающие обратно на основное растение, но еще и бескрылые тли, которые остаются на промежуточном растении и дают неопределенно длинный ряд партеногенетических поколений (переселенцы, exules). Основные и промежуточные растения, на которых сосут Т. вши, могут быть весьма различными растениями, деревянистыми или травянистыми, принадлежащими к далеко друг от друга стоящим семействам. В последнее время была открыта связь между многими тлями, живущими на корнях, и тлями, сосущими на листьях других растений; оказалось, что это различные поколения одного и того вида, переселяющегося с корней на листья. Полный жизненный цикл пока еще выяснен для очень немногих видов. Существование крылатых форм обеспечивает распространение тлей, тогда как бескрылые формы служат главным образом для размножения. Способность развиваться без оплодотворения также способствует более быстрому размножению, причем замечено, что девственное размножение может продолжаться очень долго (быть может, постоянно), при обилии пищи и теплоты, тогда как ухудшение условий существования вызывает появление обоеполых поколении. Семейство Aphidae заключает более 600 видов и распространено во всех частях света, хотя за исключением Европы и Северной Америки, еще мало изучено. Некоторые виды являются очень широко распространенными, так, напр., Siphonophora rosae, Aphis mali, brassicae встречаются почти во всей Европе и Северной Америке, Филлоксера (Phylloxera vastatrix) и кровяная тля (Schizoneura lanigera) завезены из Северной Америки в Европу, где скоро широко распространились. Филлоксера кроме этого известна на мысе Доброй Надежды и в Австралии. Т. вши живут большей частью обществами (колониями), но некоторые сосут одиночно на растениях.

Фиг. 4. Галл Chermes strabilobius.

Многие тли, в особенности живущие на травянистых растениях, встречаются на нескольких весьма различных растениях, тогда как есть виды, живущие исключительно на определенном растении. Большей частью тли сосут на нижней стороне листьев; многие производят различные наросты, галлы, искривления и т. п. на частях растений. Вследствие сильного размножения, многие тли являются вредными для растений; наиболее известны в этом отношении упомянутые выше — филлоксера, вредящая виноградной лозе, и кровяная тля, живущая на яблонях, а также капустная тля (Aphis brassicae), яблочная (Aphis mali) и др. Для большинства деревянистых растений, напр. для хвойных, на которых живут в особенности тли из родов Chermes и Lachnus, вред для них незначителен. Т. вши находятся во взаимоотношениях с другими животными, а именно вступают в симбиоз (см.), или сожительство, с муравьями (см.). Тли привлекают муравьев своими жидкими экскрементами, которые слизываются муравьями при выходе или сейчас же после выхода из анального отверстия тлей. Так как многие тли выделяют значительное количество жидких экскрементов (напр., Callipterus tiliae выделяет в сутки 19 капель около 1 мм в поперечнике, то для некоторых муравьев они служат важным средством пропитания (для некоторых муравьев, напр., Lasius flavus — единственным); в экскрементах заключается значительное количество сахаристых веществ (до 50 %), идущих на питание муравьев. Для того, чтобы тли выделили экскременты, муравьи ударяют усиками по заднему концу тела тли, причем в этом случае капли жидкости выделяются медленно, так как в отсутствии муравьев они отбрасываются на некоторое расстояние. Услуги, оказываемые Т. вшами муравьям, заключаются в том, что одни муравьи возводят на растениях, где живут тли, крытые землей галереи или хижины, которые служат жилищем для тлей.

Фиг. 5. Кровяная тля, Chizoneura lanigera, а — бескрылые, б — крылатые.

Другие муравьи, живущие в земле, держат корневых тлей или даже их яйца в своих жилищах, оберегая их от врагов. Кроме того, муравьи защищают тлей от их врагов — личинок божьих коровок и сирфид, вступая в борьбу с этими последними. Для Т. вшей, живущих на корнях растений, муравьи полезны также в том отношении, что проделывают для них ходы в земле, по которым тли достигают корней растения и проделать которые они сами часто были бы не в состоянии. Таким образом взаимоотношения между Т. вшами и муравьями можно отнести к разряду явлений мутуализма, когда животные оказывают друг другу взаимные услуги. Врагами Т. вшей являются некоторые мелкие насекомоядные птицы (напр., славки, Sylvia и др.), пауки, ловящие крылатых тлей в паутину, сенокосцы (см.), клещи (роды Trombidium, Tyroglyphus и др.), многоножка Polyxenus lagurus и главным образом различные насекомые, среди которых можно различить хищников и паразитов. Хищниками по отношению к тлям являются: уховертка Forticula auricularia, Thrips, пожирающий галловую форму филлоксеры, клопы из родов Anthocoris Capsus и друг., личинки и взрослые насекомые из рода Chrysopa (см. Сетчатокрылые), божьи коровки в стадии личинки и жука (из родов Coccinella и Scymnus), личинки мух из семейств Syrphidae (см. Сирфиды) и Muscidae и некоторые осы из семейств Crabronidae (см. Песочные осы), которые кормят своих личинок тлями. Паразитами являются личинки мух из рода Bremia (сем. Cecidomyidae), наездники из семейств Braconidae и Chalcididae (см. Толстоножки), хотя это последнее семейство, по-видимому, является главным образом паразитом 2-го ряда, т. е. паразитом Braconidae, живущих внутри тлей. То же относится к видам из рода Allotria (сем. орехотворок, Cynipidae). Наиболее важные враги — личинки Syrphidae и Braconidae. Благодаря деятельности врагов, количество тлей до известной степени уменьшается, но размножение этих насекомых настолько сильно, что при нападении на культурные растения приходится бороться с ними различными средствами, главным образом опрыскиванием растений жидкостями, действующими губительно на тлей (табачный настой, керосин, сероуглерод, парижская зелень и др.). В систематическом отношении сем. Aphidae делится или на 2 подсемейства Aphididae и Phylloxeridae, или по другим авторам из подсем. Aphididae выделяют подсемейство Pemphigidae в качестве самостоятельного подсемейства. Об отдельных родах и видах Т. вшей, напр., хермесы (см. прилагаем. рис.), филлоксера (см. рис. 7 на табл. к ст. Полужесткокрылые), яблонная тля, хлебная тля и др. см. соответствующие слова. В качестве примера здесь изложено описание кровяной или мохнатой тли (Schizoneura lanigera), рисунки которой прилагаются. Бескрылые формы этой тли красноватого или темно-бурого цвета и покрыты длинным синевато-белым пушком; крылатые формы черного цвета и имеют темно-бурое брюшко, покрытое бе-лым пушком; длина 2 — 2 1/2 мм. Бескрылые тли-основательницы выходят из оплодотворенного яйца или ранней весной или уже осенью; от них происходит весной бескрылые живородящие самки, которые быстро размножаются, давая целый ряд поколений; эти тли покрывают часто ветви и ствол яблоней, на которых водится этот вид, сплошным белым пухом; при раздавливании тлей выступает красный сок, откуда и произошло название кровяной тли. Во второй половине лета появляются крылатые формы, переходящие на нижнюю сторону листьев яблони, где они рождают бескрылых самцов и самок, имеющих неразвитые ротовые органы. Оплодотворенные самки откладывают на коре яблонь яйца, дающие основательниц. Некоторые бескрылые самки могут кроме того перезимовывать. Живя на коре яблонь, кровяная тля производит своим сосанием опухание и растрескиванье коры, особенно вредное для молодых деревьев, которые могут погибнуть. Кроме того тля эта сосет и на корнях яблони, где вследствие этого происходят вздутия. Родина кровяной тли Северная Америка, откуда она была завезена в Европу в XVIII столетии и где распространилась очень быстро. В России она встречается в большом количестве в Крыму и на Кавказе. Для истребления ее смазывают кору яблонь посредством щеток сероуглеродом, карболовым мылом, керосиновой эмульсией, особой жидкостью "кнодалином" и другими средствами; корневую форму уничтожают окапываньем деревьев и заливаньем корней вышеупомянутыми жидкостями и известкой; кроме того, конечно, необходима тщательная дезинфекция пересылаемых растений.

Фиг. 6. Опухоли, образующиеся на ветках.

Близкая разновидность кровяной тли живет на груше и ведет такой же образ жизни. См. Холодковский, "Кровяная или мохнатая тля" (СПб., 1886). Ср. Kyber, "Erfahrungen und Bemerkungen über die Blattläuse" (в "Germ. Magaz.", т. l, 1815); Kaltenbach, "Monographie der Pflanzenläuse" (Аахен, 1843); Koch, "Die Pflauzenläuse" (Нюрнберг, 1857); Balbiani, "Mémoires sur la génération des Aphides" (в "ann. Scienc. Natur.", 1869, т. 11, 14; 1870, т. 15); Witlazil, "Zur Anatomie der Aphiden" (Вена, 1882); Lichtenstein, "Les pucerons, Monographie des Aphidiens" (Монпелье, 1885); Blochmann, "Ueber die regelmässigen Wanderungen der Blattläuse" (в "Biolog. Centralblatt", т. 9, 1889); Мордвилко, "К фауне и анатомии сем. Aphididae Привислянского края" (в "Трудах Зоологической Лаборатории Варшавского Университета", 1895); Хододковский, "Beiträge zu einer Monographie der Coniferen-Läuse" (в "Трудах Русск. Энтом. Общ.", т. 30, 1895 и т. 31, 1896); Мордвилко, "К биологии и морфологии тлей (сем. Aphididae Pass.)", в "Трудах Русск. Энтом. Общ." (т. 31 и 33).

М. Римский-Корсаков.