Спора

(у грибов). — В микологии образовалась целая терминология для обозначения различных С., происхождение которых представляет весьма характерные особенности в известных группах. Различные типы плодоносных органов у грибов рассматриваются как видоизменения спорангия (см.), из которого получаются зооспорангии, сумки (см.), конидиальные и базидиальные плодоношения, наконец, половые спорангии. Соответственно этому С., смотря по происхождению, делятся на спорангиальные С., зооспоры, сумчатые С. или аскоспоры, конидии, базидиоспоры и половые С. (см. Яйцо), разделяющиеся на ооспоры и зигоспоры (см.). К конидиям относятся также стилоспоры (см.) и спермации (см.). Совершенно иное морфологическое происхождение имеют так называемые хламидоспоры (см.) и оидии (в смысле Брефельда), которые являются как покоящиеся стадии мицелия, заменяющие, так сказать, собой С. Хламидоспоры составляют у некоторых грибов непременную стадию развития (ржавчинники, головневые) или же появляются случайно при известных условиях (некоторые трутовики). О них см. в особой статье. У многих грибов, например у мукоровых, под влиянием внешних условий, мицелий распадается на короткие члены (оидии), которые, при прорастании дают либо нормальный мицелий, либо посредством беспрерывного почкования наподобие дрожжей, бесконечное число таких же оидий.

1. Bombardia fasciculata Fries.: a, b. — 2. Chaetosphaeria phaeostroma Tul. — 3. Eleutheromyces subulatus Tode. — 4. Podospora curvula: а, b. — 5. Sporormia ambigua Niessl. — 6. Ohleria modesta Fuckel. — 7. Lasiobotrys Lonicerae Kze. — 8. Pleonectria Lamii Desmaz. — 9. Leptosphaeria Agnita C. N. — 10. Leptosphaeria multiseptata Winter. — 11. Leptosphaeria rimalis Niessl. — 12. Leptosphaeria Wilczekii Sacc. — 13 Stigmatea Juniperi Desmaz. — 14. Pestallozzia Asphodeli Sacc. — 15. Pestallozzia Penzigii Sacc. — 16. Phragmotrichum Chailleti Kze. — 17. Asterosporium Hoffmani Kze. — 18. Stilospora piriforme Hoffm. — 19. Discosia artocreas Tode. — 20. Cladosphaeria eunomoides Otth. — 21. Pseudomassaria chondrospora Sacc. — 22. Massaria carpinicola Tul. — 23 Massaria eburnea Tul. — 24. Massaria amblyospora Fries.

Настоящие С., за исключением зооспор (см. Грибы), состоят из содержимого и оболочки. Содержимое представляет из себя протоплазму с ядром и с жирными веществами в виде округлых более или менее многочисленных капель, сильно преломляющих свет. Изредка можно находить и пигменты, обыкновенно очень слабые. Оболочка состоит из двух частей: внутренняя или эндоспорий, обыкновенно тонкая, бесцветная, целлюлозная, окрашивающаяся хлор-цинк-йодом в синий цвет. Внешняя или эписпорий (также экзоспорий), более толстая, не окрашивающаяся в синий цвет хлор-цинк-йодом, в большинстве случаев кутизированная, либо бесцветная, либо более или менее окрашенная в бурый, зеленоватый, фиолетовый или даже черный цвет. Эписпорий весьма часто снабжен снаружи бородавками, щетинками, бороздками и т. п. украшениями. Наконец, у многих С., кроме упомянутой двойной оболочки, замечается еще как бы чехол из студенистого, бесцветного вещества, окружающего всю С. (см. фиг. 23. Massaria eburnea Tul., фиг. 24. Massaria amblyospora Fries.). Этот чехол замечается только у аскомицетов и составляется из остающейся в сумках периплазмы (см. Сумка). То же происхождение имеют и нитевидные или цилиндрические студенистые придатки некоторых С. у сумчатых (фиг. 3. Eleutheromyces subulatus Tode, фиг. 4. Podospora curvula Winter: а. молодая, b. созревшая С.). Такие же придатки встречаются и у некоторых конидий (фиг. 14. Pestallozzia Asphodeli Sacc., фиг. 15. Pestallozzia Penzigii Sacc., фиг. 19. Discosia artocreas Tode), но их происхождение пока еще не исследовано. У многих С. (конидии, базидиоспоры, спорангиальные С.) оболочка настолько тонка, что деления на эндоспорий и экзоспорий проследить нельзя. Наши понятия о С. представляют нам ее как одну простую клетку (фиг. 21. Pseudomassaria chondrospora Sacc.) Между тем, наряду с одноклеточными (Valsa, Phoma, Phyllosticta) встречаются также многочисленные С., снабженные одной или несколькими перегородками (фиг. 8. Pleonectria Lamii Desmaz., фиг. 9. Leptosphaeria agnita С. N., фиг. 10. Leptosphaeria multiseptata Winter, фиг. 7. Lasiobotrys Lonicerae Kze., фиг. 13. Stigmatea Juniperi Desmaz., фиг. 18. Stilospora piriforme Hoffm., фиг. 20. Cladosphaeria eunomoides Otth., фиг. 11. Leptosphaeria rimalis Niessl., фиг. 12. Leptosphaeria Wilczekii Sacc., фиг. 17. Asterosporium Hoffmani Kze.). В некоторых случаях эти перегородки появляются как следствие прорастания С. и не отличаются устойчивостью, но чаще всего следует рассматривать С. многоклеточную, как сложную, составленную из известного количества самостоятельных, отдельных, одноклеточных С. Этот взгляд подтверждается тем обстоятельством, что многоклеточная С. нередко распадается на отдельные члены даже в самой сумке (фиг. 5. Sporormia ambigua Niessl., фиг. 6. Ohleria modesta Fuckel). Даже когда такого распадения не происходит, самостоятельность каждой отдельной клетки составной С. выражается тем, что каждая из них способна прорастать. Иногда некоторые отдельные клетки теряют эту способность и появляются в виде придатков, отличаемых своими меньшими размерами, полной бесцветностью и отсутствием содержимого (фиг. 1. Bombardia fasciculata Fries.: a. молодая, b. созревшая С., фиг. 2. Chaetosphaeria phaeostroma Tul., фиг. 14. Pestallozzia Asphodeli Sacc., фиг. 15. Pestallozzia Penzigii Sacc., фиг. 16. Phragmotrichum Chailleti Kze., фиг. 22. Massaria carpinicola Tul.) конидия. Прорастание С. происходит 4-мя различными способами: 1) самый простой способ состоит в образовании многочисленных перегородок, причем из С. составляется прямо вместилище в виде пикниды со стилоспорами (Capnodium). 2) У некоторых фикомицетов (см.) С. превращается в зооспорангий, содержимое которого делится на известное количество зооспор (виды Plasmopara, Cystopus, Phytophthora). 3) У многих сумчатых С. выделяет почкованием, на всей своей поверхности, вторичные С., которые в свою очередь подвергаются почкованию наподобие дрожжей. У некоторых видов это почкование происходит уже внутри сумок (Nectria, Tympanis), которые совершенно заполнены вторичными С. 4) Наконец, у большинства грибов, С., при прорастании дает один или несколько ростков (ростковая трубочка, Keimschlauch), дающих начало, при удобных условиях, новому мицелию. Ростки выступают либо из определенных точек, либо безразлично по всей поверхности С.; в первом случае эписпорий снабжен в известных местах утончениями или отверстиями (Keimporus), через которые выходит эндоспорий, растягивающийся под влиянием разбухающего содержимого. Во втором случае эписпорий просто лопается и эндоспорий приходит наружу через щель. Многие С. способны прорастать тотчас же после своего образования, но есть и такие, как, например, половые С., которые должны оставаться несколько недель или даже месяцев в состоянии покоя, и тогда уже прорастают. Большинство С. прорастает довольно легко в воде, во влажном воздухе или в соответствующих питательных средах; в простой воде С. дает только короткий росток и вскоре погибает; грибница же образуется только в определенных средах и в искусственных культурах. Брефельду и другим ученым удалось получить от C. полный цикл развития гриба, вплоть до образования плодов и новых С. Есть, впрочем, С., прорастание которых до сих пор никак не удавалось наблюдать (многие гименомицеты, между прочим белый гриб, березовый, подосиновик, гастромицеты, трюфели, некоторые навозные грибы, как Sordaria). Для получения прорастания этих С. необходимы особые условия, вероятно, предварительное пребывание в пищеварительных органах травоядных или насекомых. С. сохраняют свою живучесть в течение определенного времени, весьма различного, смотря по видам и по внешним условиям. Тогда как некоторые С. теряют способность прорастать уже через сутки (Phytophthora), для многих других срок живучести определяется в один (Mucor Coprinus, Aspergillus) год или даже два (Penicillium, Botrytis). Форма, размеры, окраска С. играют очень важную роль в систематике грибов. Саккардо, например, основал на этих признаках всю свою систему.

Ср. De Bary, "Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze" (Лейпциг, 1884); Tavel, "Vergleichende Morphologie der Pilze" (Йена, 1892).

А. Ячевский.