Сосущие инфузории

или ацинеты (Infusoria Suctoria, s. Acinetina, s. Tentaculifera) — отряд класса наливочных или инфузорий (см.) типа простейших (см.). Морфологические свойства. С. инфузории характеризуются присутствием сосательных трубочек и неподвижным образом жизни, причем громадное большинство С. инфузорий прикрепляется к различным подводным предметам при помощи особых ножек, или стебельков. От ресничных инфузорий С. отличаются отсутствием ресничек (встречающиеся у них, впрочем, в молодом или личиночном состоянии), а также отсутствием рта и порошицы. Большинство С. достигает лишь 0,01—0,08 мм и только очень немногие имеют 0,1—0,2 мм, тогда как одна колониальная форма (Dendrosoma, фиг. 29) достигает 2,5 мм высоты. Форма тела С. весьма разнообразна: большинство имеет шаровидную, грушевидную или овальную форму тела, тогда как некоторые (см. фиг. 29, 31, 32) совершенно неправильную. Само тело состоит из протоплазмы (см.), в которой различают два морфологически и функционально различных слоя: наружный, или эктоплазму, служащую для защиты и ощущения, и внутренний, или энтоплазму, — заведующую пищеварением и выделением. Эктоплазма представляется обыкновенно в виде тонкого однородного, или гомогенного, слоя, тогда как у некоторых С. инфузорий в последнее время был найден альвеолярный слой, ограниченный снаружи тонкой пелликулой и соответствующий альвеолярной энтоплазме ресничных инфузорий и других простейших (см. Протоплазма, тончайшее строение, фиг. 1—5 и Ресничные инфузории). Энтоплазма составляет главную часть тела С. инфузорий и является менее плотной, чем эктоплазма; она имеет ячеистое строение, свойственное энтоплазме других простейших (подробности см. Протоплазма, Простейшие и Ресничные инфузории). Между экто- и энтоплазмой у некоторых С. инфузорий был найден еще третий, промежуточный слой — кортикальная плазма, который обладает сильной светопреломляемостью и большой прозрачностью и заведует сократимостью (см. Протоплазма и Ресничные инфузории). Тело многих С. инфузорий бывает покрыто снаружи особой оболочкой, или раковиной, представляющей продукт выделения наружного эктоплазматического слоя протоплазмы и состоящей из особого студенистого вещества или же чаще из своеобразного органического, азотосодержащего вещества, по своему химическому составу близкого к хитину суставчатых животных. Такая раковина бывает весьма разнообразной формы и величины (см. табл. фиг. 22—24 и 27 С) и окружает тело С. со всех сторон или же прикрывает его только с нижней стороны, переходя в так называемую ножку, или стебелек. Последний встречается у громадного большинства С. инфузорий и, отличаясь разнообразием формы и величины (см. табл. фиг. 5—7, 10—13, 16—18, 22—24 и 32 st), служит для прикрепления С. инфузорий к неподвижным подводным предметам или к телу рачков, ресничных инфузорий, червей и проч. свободно плавающих животных. Стебелек, или ножка, состоит обыкновенно из того же вещества, что и раковина, и представляет продукт выделения энтоплазмы; в большинстве случаев он бесцветен и только у некоторых родов бывает желтоватого или буроватого цвета. Лишь очень немногие С. инфузории лишены ножки и тогда прикрепляются всей нижней поверхностью тела к посторонним предметам (см. табл. фиг. 3, 27—29 и 31), причем некоторые рода (как, напр., Dendrocometes, фиг. 31) имеют еще особые присасывательные подушки. Только один род С. инфузорий является свободно плавающим — это Hypocoma (фиг. 1—2), представляющий переход к ресничным инфузориям и снабженный помимо одного щупальца (t) еще несколькими рядами ресничек (cl), расположенных на брюшной стороне тела. В протоплазме С. инфузорий встречаются различные включения: 1) зернышки неправильной формы и сильно преломляющие свет, являющиеся, по всем вероятиям, продуктами обмена веществ; 2) хроматинные зернышки, жадно принимающие красящие вещества и представляющие, вероятно, остатки ядер, дегенерирующие после конъюгации; 3) зерна пигмента, обуславливающие окраску по преимуществу морских С. инфузорий; 4) выделительные тельца, найденные лишь у немногих форм, и 5) трихоцистоподобные тельца, встречающиеся лишь у рода Ophryodendron (см. фиг. 32) и являющиеся, по всем вероятиям, защитными образованиями (см. Трихоцисты в ст. Простейшие и Ресничные инфузории). Наиболее важным и безусловно необходимым включением всех С. инфузорий является ядро, которое, подобно как и у ресничных инфузорий, представляется по меньшей мере в виде двух ядер, отличающихся друг от друга уже на первый взгляд по величине: одно большее — макронуклеус (фиг. 1, 3—6, 8 и 9, 11, 13, 19—26, 28, 30, 31 N), залегающее в поверхностном слое энтоплазмы или по границе экто- и энтоплазмы, и одно меньшее — микронуклеус (фиг. 5, 25—26 n), плотно прилегающее к первому. Макронуклеус бывает весьма разнообразной формы и величины, покрыт тонкой оболочкой и имеет мелкоячеистое строение; микронуклеус обыкновенно шаровидный, гомогенный и найден далеко не у всех С. инфузорий, хотя, вероятно, встречается у всех родов. Некоторые С. имеют несколько ядер. Сократительные вакуоли встречаются почти у всех С. инфузорий и помимо дыхательной функции заведуют еще выделением (см. Простейшие). Число и положение их в теле С. инфузорий весьма разнообразно (см. таб. фиг. 1—6, 8—9, 11—12, 16—25, 27—31 с. v); они открываются наружу при помощи небольшого отверстия. Щупальца являются самыми характерными образованиями для С. инфузорий и бывают троякие, не только с морфологической точки зрения, но и по выполняемым функциям: 1) сосательные щупальца, или трубочки, в виде тонких и длинных цилиндрических трубочек, снабженных булавовидным или пуговкообразным вздутием на свободном конце (фиг. 1—6, 8, 11, 17—18, 22—24, 27—32t фиг. 12 и 14t"). Эти трубочки являются полыми, т. е. внутри них проходит тонкий канал, открывающийся на одном конце наружу, а на другом в эктоплазму С.; при помощи этих сосательных трубочек С. инфузории и высасывают захваченную добычу, а самые трубочки могут быть втягиваемы внутрь тела и выпячиваемы наружу. 2) Хватательные щупальца имеют форму тонких, длинных и постепенно суживающихся к концу плазматических придатков (фиг. 12 и 14t', фиг. 15 и 16t), подчас косо срезанных на конце или же снабженных блюдечкообразным расширением. Эти щупальца в высшей степени сократимы и при быстром сокращении закручиваются спирально (фиг. 15 α—ε, фиг. 12t); их свободный конец является липким; они служат для захвата добычи. 3) Защитные щупальца имеют вид тонких, длинных игл и служат, как утверждают некоторые наблюдатели, С. инфузориям для защиты. Число и расположение этих разнообразных щупальцев у различных родов или видов различно. У некоторых (напр. Podophrya, Sphaerophrya) они расположены более или менее равномерно по всей поверхности тела (фиг. 3—6, 8); у других (напр. Ephelota) они сосредоточены на переднем конце тела (фиг. 12); у третьих (Ophryodendron) они сидят на особом длинном стебельке (фиг. 32), у четвертых (Dendrocometes) они расположены на древовидных отростках тела (фиг. 31), тогда как у громадного большинства С. инфузорий щупальца собраны в 2 (Acineta), 4 (Tonophrya) или более (Trichophrya) пучков на переднем конце тела (фиг. 17, 18, 22, 24, 27, 28 и 29). Биология и физиологические свойства. Громадное большинство С. инфузорий встречается в пресной и морской воде, прикрепляясь к различным подводным предметам или наружным покровам различных сидячих или свободно плавающих животных. Лишь очень немногие ведут паразитический образ жизни, встречаясь, как, напр., Sphaerophrya (см. фиг. 4) внутри тела (в энтоплазме) некоторых ресничных инфузорий. Эти паразиты были ошибочно принимаемы Штейном и другими учеными за зародыши ресничных инфузорий. Большинство С. инфузорий является одиночными, и лишь немногие образуют колонии (фиг. 17, 22 и 29). Движение. За исключением рода Hypocoma, снабженного, помимо щупальца, еще ресничками (фиг. 1—2 cl), все С. инфузории во взрослом состоянии являются неподвижными, тогда как их стадии развития или зародыши ведут, благодаря присутствию ресничек (фиг. 8, 9, 21, 25, 26), свободно плавающий образ жизни. Весьма подвижными и сократимыми являются щупальца С. инфузорий; но сокращения эти происходят довольно медленно. Питание. С. инфузории типичные хищники и питаются другими простейшими, по преимуществу ресничными инфузориями, которых они высасывают при помощи сосательных щупальцев. При захвате добычи, зачастую в несколько раз превышающей величину тела С. инфузории, последняя прикладывает к ней свое хватательное щупальце, которое, будучи липким, моментально пристает к добыче. На добычу направляются другие хватательные щупальца, плотно прикладывающиеся к ней своими косо срезанными концами или блюдечкообразными расширениями; из щупальцев выделяется какое-то, по всем вероятиям, ядовитое вещество, так что вскоре добыча является парализованной и перестает двигать ресничками. Как только добыча становится неподвижной, на нее направляются сосательные щупальца (фиг. 3), которые своими отверстиями плотно прикладываются к эктоплазме захваченной добычи, и вскоре в месте прикосновения щупальцев эктоплазма разрывается, и энтоплазма добычи начинает медленно перетекать по каналу щупальца в тело, т. е. энтоплазму С. инфузории. Это продолжается до тех пор, пока вся энтоплазма добычи не перельется в тело С. инфузории, так что от первой остается только более плотная эктоплазма, которая вскоре и отбрасывается щупальцами, причем последние втягиваются внутрь тела. Полагают, что высасывание обуславливается усиленными сокращениями сократительной вакуоли, удаляющей воду из тела С. инфузории. Размножение. С. инфузории размножаются бесполым и половым путем. Первый способ размножения является наиболее распространенным и заключается в поперечном, равнополовинном делении (фиг. 6) или в почковании; последнее бывает наружное, когда дочерние неделимые возникают в виде небольших почек на наружной поверхности материнского организма (фиг. 13 S), или внутреннее, когда дочернее неделимое образуется внутри материнского организма (фиг. 18—20, 29 и 22S) и затем выходит наружу через так назыв. зародышевое отверстие (фиг. 13—20 о). Делению тела предшествует всегда деление ядра и образование новых сократительных вакуолей. Получившиеся делением или почкованием молодые неделимые не походят обыкновенно на материнский организм (фиг. 9, 21, 25 и 26) и бывают снабжены несколькими венчиками или пучками мерцательных ресничек, при помощи которых они и двигаются наподобие ресничных инфузорий. Такие зародыши, или личинки, проплавав некоторое время, успокаиваются, прикрепляются к какому-нибудь подводному предмету, образуют затем ножку и сбрасывают реснички, вместо которых вырастают затем щупальца, чем и заканчивается их превращение, или метаморфоз (фиг. 30). Образование ресничных зародышей, свойственное без исключения всем С. инфузориям, указывает на вероятное происхождение их от ресничных инфузорий. Описанные способы бесполого размножения являются не единственными, так как от времени до времени у С. инфузорий наступает половое размножение, заключающееся (фиг. 11) в конъюгации, или копуляции (подробности см. Простейшие). При наступлении неблагоприятных условий существования С. инфузории инцистируются, причем втягивают щупальца, принимают шаровидную форму и выделяют на поверхности плотную оболочку, или цисту, снабженную обыкновенно еще особой ножкой и различными украшениями в виде ребристых полосок (фиг. 10) или пластинок (фиг. 7). Классификация. Отряд С. инфузорий подразделяют на 8 семейств: 1) Hypocomina (фиг. 1—2). 2) Urnulina. 3) Metacinetina. 4) Podophryina (фиг. 3—16). 5) Acinetina (фиг. 17—27). 6) Dendrosomina (фиг. 28—30). 7) Dendrocometina (фиг. 31) и 8) Ophryodendrina (фиг. 32). С. инфузории заключают около 18 родов и свыше 75 видов.

СОСУЩИЕ ИНФУЗОРИИ.

К таблице СОСУЩИЕ ИНФУЗОРИИ (Inf. suctoria sive Acineta).

Значение букв: а — захваченная добыча; С — раковина; cl — реснички; с. v. — сократительная вакуоль; E — энтоплазма; N — (ядро) макронуклеус; n — микронуклеус: о — зародышевое отверстие; ре — пелликула; R — хоботок; S — мерцательный зародыш; Sph — молодые сферофрии; st — стебелек, или ножка; t — щупальца; t' — хватательные щупальца; t" — сосательные щупальца; tr — палочки вроде трихоцист; х — наружные почки.

Фиг. 1. Hypocoma parasitica Grub., море; сбоку. Увелич. 550. Фиг. 2. То же; с брюшной стороны. Увелич. 550. Фиг. 3. Sphaerophrya magna Maup.; захватившая 5 ресничных инфузорий a (Cyclidium glaucoma), которых она высасывает с помощью щупальцев t; темная изогнутая линия внутри тела обозначает направление тока зернышек, поступающих через щупальце при высасывании; пресная вода; Увелич. 250. Фиг. 4. Ресничная инфузория Paramaecium caudatum с несколькими сосущими инфузориями — Сферофриями Sph — Sphaerophrya paramaeciorum Maup. Последние проникли в ресн. инфузорию в двух местах: вблизи рта и на спинной стороне посреди тела, где находятся два зародышевых отверстия о. Из спинного зародышевого отверстия выходит наружу мерцательный зародыш Sph, a под этим отверстием внутри тела Paramaecium находятся 4 Сферофрии, по всем вероятиям, происшедшие делением одной Сферофрии, проникнувшей внутрь ресничной инфузории. На переднем конце тела Paramaecium одна Сферофрия пытается проникнуть внутрь. Увел. 250. Фиг. 5. Podophrya fixa Ehrbg. Пресн. вода. Увелич. 220. Фиг. 6. То же. Начало деления. Фиг. 7. То же. Циста покоя. Фиг. 8. Podophrya libera Perty. Мерцательный зародыш, начинающий превращаться в Podophrya. Пресн. вода. Увелич. 220. Фиг. 9. То же с другой стороны. Фиг. 10. То же. Циста покоя. Фиг. 11. Podophrya mollis S. Kent. Конъюгация. Увел. 150. Фиг. 12. Ephelota gemmipara Hertw. sp. Море. Увел. 100. Фиг. 13. То же. Размножение почкованием; 5 почек, превращающихся затем в мерцательные зародыши. Увел. 100. Фиг. 14. То же. Часть поверхности тела с выдвинутыми наружу двоякими щупальцами: хватательными t' и сосательными t". Фиг. 15. То же. Хватательные щупальца в различных стадиях сокращения α — γ; слева два щупальца с варикозными утолщениями. Фиг. 16. Ephelota coronata S. Wight захватывающая щупальцами маленьких флагеллат α. Увел. 200. Фиг. 17. Tokophrya quadripartita Cl. и L; 2 неделимых, прикрепленные ножками st к стеблю Epistilis plicatilis. Пресн. вода. Увел. 150. Фиг. 18. То же. Вид сбоку; начало образования внутренней почки S; зародышевая камера еще не обособлена, тогда как венчик ресничек будущего мерцательного зародыша уже дифференцирован; о так наз. зародышевое отверстие. Увел. 300. Фиг. 19—20. То же. Две дальнейшие стадии почкования. Фиг. 21. Свободно плавающий мерцательный зародыш. Фиг. 22. Acineta grandis S. Kent, на длинной ножке; вблизи прикреплена Acineta lemnarum. Увел. 100. Фиг. 23. Acineta emaciata Maup. с внутренним мерцательным зародышем S. Море. Увел. 300.

Фиг. 24. Acineta foetida Maup. Увел. 580. Фиг. 25—26. То же. Мерцательные зародыши. Фиг. 27. Solenophrya crassa Cl. и L. Пресн. вода. Увел. 150. Фиг. 28. Trichophrya epistyhdis Cl и L. Увел. 150. Фиг. 29. Dendrosoma radians Ehrbg. колониальная форма с наружными х и внутренними S (мерцательными зародышами) почками. Пресн. вода. Увел. 50. Фиг. 30. Молодая Dendrosoma, происшедшая из успокоившегося мерцательного зародыша. Увел. 600. Фиг. 31. Dendrocometes paradoxus St. с жабр рачка Gammarus pulex. Пресн. вода. Увелич. 400. Фиг. 32. Ophryodendron abietinum Cl. и L. с несколькими внутренними мерцательными зародышами, лежащими в общей зародышевой полости. Море. Увел. 100.

Литература. Ch. G. Ehrenberg, "Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen" (Лпц., 1838); T. Dujardin, "Histoire naturelle des zoophytes infusoire.s" (Пар., 1841); M. Perty, "Zur Kenntniss kleinster Lebensformen" (Берн, 1852); E. Claparède et Lachmann, "Etudes sur les infusoires et les rhizopodes" (Женева, 1858—61); Fr. Stein, "Die Infusionsthiere auf ihre Entwicklungsgeschichte untersucht" (Лпц., 1854); J. Fraipont, "Recherches sur les Acinétiens de la côte d'Ostende" ("Bullet. Acad. roy. de Belgique", 2, т. 44—45); W. Saville Kent, "Amanual of the infusoria" (Лонд., 1880—82); E. Maupas, "Contributions à l'étude des Acinétiens" ("Arch. de zoolog. expérim. et génér.", т. IX, 1881); H. Plate, "Protozoenstudien" ("Zoolog. Jahrbücher", т. III, 1888); И. Кеппен, "Наблюдения над Infusoria tentaculifera" ("Записки Новор. Общ. Естеств.", т. XIII, 1888): A. Bütschli, "Klassen und Ordnungen des Thierreichs. Protozoa. T. III. Infusoria" (Лпц., 1887—89); Y. Delage et E. Hérouard, "Traité de zoologie concréte. т. I. La cellule et les Protozoaires" (Пар., 1896).

В. Шевяков.