Пробковая ткань

защитная ткань у растений. О месте и времени появления ее, равно как и о способе образования — см. Перидерма. П. ткань состоит из мертвых клеток, оболочки которых по своим химическим и физическим свойствам резко отличаются от оболочек всех других растительных тканей. Однородная, на первый взгляд, перегородка, разделяющая полости двух смежных клеток пробки, при ближайшем внимательном изучении (в особенности, если она относительно утолщена) оказывается состоящей из пяти слоев: 1) непарного среднего, общего обеим соседним клеткам, или так называемой срединной пластинки (см. фиг. 1, m); этот слой остается целлюлозным или одревесневает; 2) двух прилегающих к нему справа и слева собственно пробковых слоев или субериновых пластинок (S, на фиг. 1); и 3) двух третичных слоев (c), целлюлозных или одревесневших.

Фиг. 1. Кусочек пробки под микроскопом; m — срединная пластинка, s — субериновая пластинка, c — третичный слой.

Последняя пара слоев может и отсутствовать в тонких перегородках. Наиболее характерной для опробковевшей оболочки является, следовательно, субериновая пластинка; от нее зависят все особенности П. ткани. По взгляду Генеля, она представляет слой клетчатки, пропитанный особым веществом — суберином, тождественным, по-видимому, с кутином кутикулы и кутикуляризованных оболочек (см. Кожица). Кипячением в едком кали удается удалить это вещество, и тогда обнаруживается целлюлозная основа. Однако в новейшее время отвергают (Gilson, van Wisselingh) присутствие целлюлозы в субериновой пластинке и рассматривают последнюю, как продукт глубокого химического изменения клетчатки. Из обыкновенной бутылочной пробки в качестве характерных химических составных частей опробковевшей оболочки выделены феллоновая C₂₂H₄₃O₃, субериновая (пробковая) COOH—(CH₂)₆—COOH и флойоновая C₁₁H₂₁O₄ кислоты, эфиры и продукты уплотнения которых и образуют, вероятно, субериновую пластинку. В тех случаях, когда эпидерма растения содержит кремнекислоту, — субериновая пластинка тоже бывает пропитана ею. Содержимое клеток — воздух или различные еще мало изученные вещества (дубильные и их производные — флобафены), кристаллы церина (в бутылочной пробке), щавелевокислая известь в рафидах и друзах (о бетулине см. Перидерма). Клетки соединены между собой весьма плотно, без промежутков, и обыкновенно образуют радиальные ряды; оболочки их чаще всего тонки (фиг. 2), но встречается и толстостенная П. ткань (фиг. 1); в последнем случае клетки бывают утолщены или равномерно по всей окружности, или же утолщается преимущественно одна сторона — наружная или внутренняя; утолщение порами составляет исключительный случай.

Фиг. 2. Кусочек картофельного клубня под микроскопом; k — пробка, покрывающая картофелину снаружи.

Нередко П. ткань обнаруживает слоистость, происходящую вследствие чередования тонкостенных клеток с толстостенными. Такие слои, соответствующие годичным слоям древесины, можно видеть на обыкновенной бутылочной пробке; особенно наглядно они выражены у березы (см. Перидерма). При обильном развитии П. ткани в ней встречаются еще сильно утолщенные опробковевшие клетки, так называемые механические или каменистые клетки, образующие среди мягкой ткани гнезда, обилие которых сильно понижает техническую ценность пробки. Наконец, кроме собственно пробковых клеток, у некоторых растений в П. ткани находятся еще так называемые пробковидные, оболочки которых вовсе лишены суберина, а инкрустированы лигнином, т. е. одревеснели. 1) Понятно, что при обильном содержании их изменяются и все свойства П. ткани. Обнаружить их можно кипячением в смеси бертолетовой соли с азотной кислотой и последующей обработкой хлорцинкйодом (раствором йода в хлористом цинке); пробковидные клетки после этого синеют. В бутылочной пробке их нет. Кроме нормальной П. ткани, сменяющей эпидерму у многолетних явнобрачных, наблюдается еще так называемая раневая пробка, образующаяся в местах повреждения: живые клетки, прилегающие к месту повреждения, путем повторного деления дают происхождение пробкородному слою, из которого затем и образуется слой П. ткани, одевающий поврежденное место. Так зарубцовываются и места прикрепления листьев при осеннем листопаде. П. ткань весьма мало проницаема для паров воды и для газов, чем и объясняется ее способность служить защитой для растения. Весьма вероятно, что то слабое испарение воды, которое наблюдается у органов, одетых пробкой, совершается лишь благодаря упомянутым выше срединным пластинкам; сама же по себе опробковевшая оболочка (субериновая пластинка), вероятно, вовсе непроницаема для воды. Так же мало способна она пропускать и газы: пластинка из 2—3 слоев пробковых клеток не пропускает воздуха под давлением целой атмосферы. Растяжимость и эластичность П. ткани вообще невелики; исключение представляет лишь бутылочная пробка, пластинки которой в тангентальном направлении (т. е. в направлении касательной к их слоям) могут быть растянуты до 25%: при удлинении на 6—7% они еще вполне эластичны. Столь значительная степень растяжимости зависит, однако, здесь главным образом от гистологического строения (деформации клеток при растяжении ткани); радиально вырезанные пластинки растягиваются лишь до 4%. Малая теплопроводность составляет также характерное свойство П. ткани.