Оболочники

или туникаты (Tunicata) — тип животного царства, приближающийся в некоторых отношениях к типу позвоночных, с которым соединяется некоторыми исследователями под общим названием Chordata или Chordonia. Характерные черты О.: двубоковая симметрия нечленистого мешкообразного или бочкообразного тела, отсутствие конечностей, наружный покров (туника) от студенистой до хрящевой консистенции, выделяемый наружным эпителием и состоящий из похожего на растительную клетчатку (или тожественного с нею) вещества (туницина) с рассеянными в нем отдельными эпителиальными клеточками, превращенный в дыхательный аппарат передний отдел кишечника, сообщающийся посредством особых отверстий (жаберных щелей) с наружной средой или, чаще, с особой полостью, куда открываются также задняя кишка и протоки половых органов и откуда ведет наружу особое выводное отверстие, центральная нервная система во взрослом состоянии из одного узла, лежащего на спинной стороне, с отходящими нервными стволами, возникающая таким же образом, как у позвоночных (в виде продольного желоба эктодермического эпителия спинной стороны, замыкающегося в трубку и отшнуровывающегося от остального эпителия), положение сердца на брюшной стороне, присутствие в течение всей жизни или лишь в личиночном состоянии спинной струны (chorda), такого же положения и происхождения, как у позвоночных. Многие из характерных особенностей О. (особенно положение и происхождение центральной нервной системы и хорды, положение сердца, изменение передней части кишечного канала в жаберный аппарат) сближают О. с позвоночными, а особенно с бесчерепными (ланцетник и близкие к нему формы), которых одни относят к позвоночным, другие к О., третьи ставят отдельно. По внешнему виду О. представляют значительное разнообразие, особенно формы колониальные, но обыкновенная форма тела более или менее мешкообразная или боченкообразная. У аппендикулярий (фиг. 10 табл.) и личинок асцидий есть развитый плоский хвост, служащий органом движения. Тело О. никогда не бывает сегментировано, хотя у некоторых асцидий в нем и заметно подразделение на 2 или 3 отдела. Снаружи тело одето студенистой, кожистой или хрящеватой оболочкой-туникой, которая у многих О. достигает весьма значительной толщины. Оболочка эта представляет выделение эпителиального слоя кожи и заключает в своей массе отделившиеся от эпителия клеточки; основу ее составляет вещество, крайне близкое к растительной клетчатке (целлюлозе) или тожественное с ней и подобно ей принимающее синюю окраску от йода и серной кислоты, фиолетовую от хлор-цинк-йода. По общей форме туника представляет обыкновенно мешок с двумя отверстиями, сближенными между собой (у большинства асцидий) или находящимися на противоположных концах тела; отверстия эти соответствуют вводному (ротовому) и выводному (клоакальному) отверстиям тела этих животных. Поверхность туники может быть гладкой или покрытой различными выростами, иногда она подразделяется на несколько ясно разграниченных щитков (например, у асцидии Chelyosoma macleyanum). У Rhodosoma (из простых асцидий) туника состоит из двух половинок. Туника может быть совершенно прозрачной и бесцветной или окрашенной, непрозрачной; иногда она содержит известковые включения (например, у сложных асцидий Didemnium, y которых туника заключает звездчатые известковые тельца); нередко поверхность ее покрыта посторонними частицами, например песчинками, камешками, приставшими водорослями и т. п. Под наружным эпителием лежит слой соединительной ткани с заключенными в нем мускулами; мускулатура у асцидий состоит из продольных и поперечных мышечных волокон, у сальп образует ряд колец; деятельность мускульной системы сводится к сужению и расширению дыхательной полости и закрыванию и открыванию вводных и выводных отверстий (активно совершаются именно сжимание дыхательной полости и закрывание отверстий). Многие О. могут сжимать тело лишь в весьма незначительной степени, другие (например, асцидия Polycarpa rustica) очень значительно. Центральная нервная система у взрослых О. состоит из одного узла на спинной поверхности с отходящими от него нервами, у аппендикулярий от него отходит в хвост сравнительно толстый нервный шнур, составляющий задний отдел центральной нервной системы. Органы чувств мало развиты: встречается глаз в виде пигментного пятна на нервном узле, иногда с преломляющим свет тельцем (у личинок асцидий, у сальп, пирозом), слуховой орган в виде непарного отоциста (у личинок асцидий, у Doliolum), органы осязания в виде выростов на краях вводного и выводного отверстий. Под нервным узлом стенка жаберного мешка вдается, образуя орган, который сравнивают с Hypophysis мозга позвоночных. У личинок асцидий органы чувств вообще более развиты, чем у взрослых животных (которые ведут сидячий образ жизни). Наиболее характерной особенностью кишечного канала является сильное развитие переднего отдела, служащего органом дыхания и принятия пищи. У аппендикулярий стенка этого отдела (жаберного мешка) пронизана лишь двумя отверстиями, которые непосредственно открываются наружу; у асцидий стенка жаберного мешка снабжена многочисленными отверстиями (жаберными щелями), которые открываются в так называемую перибранхиальную или периторакальную полость, окружающую большую часть стенки жаберного мешка и составляющую передний отдел полости клоакальной. У сальп жаберная полость сливается с клоакальной, причем стенка, разделяющая их, сводится к узкой ленте-жабре; у Doliolum стенка эта более развита и пронизана многочисленными жаберными щелями. Только у аппендикулярий жаберные отверстия открываются непосредственно наружу, так как клоакальной полости у этих животных нет; у остальных О. существует особая полость, клоакальная, передний отдел которой окружает жаберный мешок и принимает воду, прошедшую сквозь жаберные отверстия; в клоакальную полость открываются также задняя кишка и отверстия половых органов; с наружной средой она сообщается посредством выводного отверстия, через которое, следовательно, кроме воды, прошедшей через жаберный мешок, выводятся также экскременты и половые продукты. На брюшной стороне жаберного мешка, на внутренней его поверхности, тянется по средней линии выстланный мерцательными клеточками продольный желобок, окаймленный двумя валиками — гипобранхиальный желобок или эндостиль; он богат железистыми клеточками, выделяющими слизь. В передней части жаберного мешка эндостиль переходит в две полоски мерцательных клеточек, так называемые мерцательные дуги, которые окаймляют ротовое отверстие и соединяются между собой на спинной стороне жаберного мешка; отсюда тянется по спинной стенке мешка мерцательная полоска до находящегося на заднем конце жаберной полости воронкообразного начала пищевода; вдоль средней линии спинной стороны мешка тянется у асцидий ряд свешивающихся придатков (язычков); у сальп есть лишь один такой придаток. Пищевые частички, приносимые током воды, поступающим в жаберный мешок, а именно низшие организмы и разлагающиеся частички растительных и животных веществ, покрываются слизью эндостиля и действием мерцательных волосков передвигаются в пищевод; питание происходит, следовательно, одновременно с дыханием: ток воды, служащий для дыхания, приносит с собой частички пищи, которые и захватываются указанным способом. Суженный пищевод ведет в желудок, который имеет часто особый придаток (печень) или железистую стенку, далее идет кишка, которая у аппендикулярий открывается непосредственно наружу, у других О. — в клоаку. Сердце лежит на брюшной стороне тела; у аппендикулярий кровеносных сосудов нет, у остальных О. от сердца отходит передний и задний сосуд. Первый идет по брюшной средней линии жаберного мешка (брюшной ствол), разветвляется в жабрах и снова собирается в один продольный сосуд на спинной стороне мешка (спинной сосуд); задний сосуд снабжает кровью главным образом органы пищеварения и размножения; у асцидий ветви кровеносных сосудов входят и в толщу мантии. Замечательная особенность кровообращения О. заключается в том, что сердце некоторое время сокращается в известном направлении, потом сокращения останавливаются и затем начинаются снова, но уже в противоположном направлении; определенного направления движение крови, следовательно, не имеет и в каждом сосуде и в сердце кровь движется то в одном направлении, то в другом. Бесцветная или красноватая кровь заключает бесцветные амёбовидные кровяные клеточки. О. — гермафродиты, но гермафродитной железы никогда не встречается, а есть всегда отдельные мужская и женская половая железа, реже (например у сложных асцидий семейства Botryllidae) и мужские, и женские железы парные. Так как женские и мужские половые продукты созревают по большей части неодновременно (женские обыкновенно ранее, у Doliolum, впрочем, яйца и семя созревают одновременно), то самооплодотворение этим исключается и яйца оплодотворяются семенем другой особи.

ОБОЛОЧНИКИ или ТУНИКАТЫ (Tunicata)

1. Пирозома. 2. Сложная асцидия. 3. Конец столона. 4. Строение личинки асцидии. 5. Одиночная особь сальпы. 6. Колония Clavellina lepadiformis. 7. Асцидия. 8. Сальпа. 9. Doliolum denticulatum, первое поколение кормилиц. 10. Аппендикулярия.

История развития О. представляет весьма интересные особенности и позволяет (особенно история развития асцидий) выяснить отношение О. к другим группам животного царства; она указывает на близость О. к позвоночным, а особенно к бесчерепным (которых в настоящее время по большей части отделяют от позвоночных). Полная и почти равномерная сегментация яйца асцидий ведет к образованию однослойной бластулы, которая затем (способом промежуточным между инвагинацией и эпиболией) дает гаструлу; начиная от бластопора, на спинной поверхности образуется продольный желобок, который затем отшнуровывается от остального эктодерма в виде нервной трубки. Передний конец ее расширяется в мозговой пузырь и здесь развиваются органы чувств. Эктодермическое впячение кпереди от мозгового пузыря дает жаберную полость и пищевод, два впячения на заднем конце (клоакальные пузыри), разрастаясь вперед и, сливаясь, дают клоаку и периторакальную полость. На спинной стороне от эндодерма отделяется продольный шнур клеточек, дающих хорду, а по бокам его — зачатки мезодермы, превращающиеся в мускулатуру и соединительную ткань. На заднем конце тела развивается по большей части хвост, служащий органом движения личинки. При переходе во взрослое состояние личинка асцидий подвергается регрессивному метаморфозу: хвост и хорда атрофируются, причем деятельную роль в гистолизе играют фагоциты, органы чувств утрачиваются, от центральной нервной системы остается лишь один узел, животное прикрепляется, выделяет толстую тунику и начинает вести неподвижный, сидячий образ жизни. Наряду с половым размножением среди О. широко распространено бесполое, путем почкования, которое ведет к образованию (и росту) колоний. У простых асцидий оно происходит на особых выростах — столонах (см. фиг. 6 на таблице). У сложных асцидий молодая особь путем почкования дает группу новых особей; почки образуются иногда еще у личинки; у Botryllus (фиг. 2, табл.) прикрепившаяся особь дает почку, а сама гибнет, особь, развившаяся из почки, дает в свою очередь 2 почки третьего поколения и сама атрофируется, 2 особи 3-го поколения дают 4 почки 4-го поколения, которые и составляют группу (систему) особей, расположенных вокруг общей клоакальной полости. Нечто подобное происходит и у пирозом, у которых из яйца развивается сначала рудиментарная особь (циатозоид), которая образует почкованием 4 новых особи (асцидиозоиды); циатозоид атрофируется, а асцидиозоиды дают путем почкования начало колониям. У сальп происходит правильная смена поколений, размножающихся половым путем, с поколениями бесполыми, и именно на этих животных впервые было открыто Шамиссо то явление, которое позднее было названо Стенструпом чередованием поколений (метагенез; см.). Сальпы (см. таблицу) встречаются то в виде одиночных особей, то в виде колоний из неделимых, расположенных в виде цепочки или кружка и отличающихся от одиночных как по величине и внешним особенностям, так и по внутреннему строению в связи с различием в способе размножения. Колониальные сальпы размножаются половым путем, давая по одному яйцу, из которого развивается одиночная особь (фиг. 5 табл.). Эта последняя имеет в задней части тела вырост, столон (stolo prolifer, фиг. 8 и 3), на котором путем почкования развивается колония сальп, состоящая из индивидов, прикрепленных друг к другу туникой; одиночные особи полового размножения не имеют. Еще сложнее история развития Doliolum; здесь половая особь (одиночная), у которой мужские и женские половые продукты созревают одновременно, производит несколько яиц, развивающихся в хвостатые личинки. Личинки превращаются в так называемое первое поколение кормилиц, у них на столоне, на брюшной стороне, образуются почки, которые затем передвигаются на вырост на спинной стороне заднего конца тела и здесь располагаются в 3 продольных ряда (фиг. 9 табл.); боковые превращаются в питательные особи, лишенные клоаки и органов размножения и питающие всю колонию после того, как в самой кормилице атрофируются пищеварительные органы; средние развиваются в так называемое второе поколение кормилиц, которое отделяется от столона и в свою очередь производит, путем почкования, на столоне на брюшной стороне новое поколение. Особи этого поколения отделяются и превращаются в половые особи. Таким образом, две различных бесполых генерации правильно чередуются у Doliolum с половой. Все О. — животные морские. Простые и сложные асцидии — животные сидячие, аппендикулярии, пирозомы, сальпы и Doliolum — пелагические. Пища О. состоит из диатомовых и других мелких водорослей, мелких животных и частичек органических веществ. Известно около 300 видов, из которых ³/₄ относятся к простым и сложным асцидиям. О. делят на три класса: 1) аппендикулярий (Copelatae), 2) асцидиевых (Ascidiaceae), куда относятся простые асцидии (Monascidiae), сложные асцидии (Synascidiae) и пирозомы (Luciae, Pyrosomidae, Ascidiaeformus) и 3) сальповых (Thaliacea), которые подразделяются на лентомышечных или собственно сальп (Desmomyaria) и кругомышечных (Cyclomyaria). Некоторые присоединяют класс аппендикулярий к асцидиевым. — 1) Аппендикурии или хвостатые О. (Copelatae, см. фиг. 10 — мелкие пелагические одиночные животные с хвостом, служащим для плавания, одной лишь парой жаберных отверстий, которые, как и заднепроходное отверстие, открываются непосредственно наружу; развитие лишь половое. Живут в студенистых оболочках, вместе с которыми и плавают. Длина их вместе с хвостом не превышает нескольких сантиметров. — 2) Асцидиеобразные, асцидиевые (Ascidiacea) — мешкообразные О. с клоакальной полостью, решетчатой стенкой жаберной полости, сидячие или свободноплавающие, одиночные или колониальные.

Вскрытая асцидия: т-рот, w—мерцательные дуги, e—эндостиль, k-жаберная полость, s—вход в пищевод, M-желудок со слепым мешком, а—заднепроходное отверстие, h-сердце, о-яичник, ep-туника, с-клоака, co-отверстие клоаки, g-нервный узел.

а) Простые асцидии (Monascidiae) — сидячие одиночные (фиг. 7) или соединенные корневыми выростами колониальные (фиг. 6) О. Изображенная на фиг. 7 Phallusia mamillata желтоватого или голубовато-белого цвета с бурыми или черными точками и пятнами, длиной 12-15 см., водится в Средиземном море. Clavellina lepadiformis (фиг. 6) — колониальная, но нередко встречающаяся и в виде отдельных особей, имеет бесцветную прозрачную тунику и желтоватые внутренности, длина индивида около 3 см.; водится в европейских морях. в) Сложные асцидии (Synascidiae) — сидячие колонии, индивиды которых соединены общей туникой; индивиды расположены нередко группами вокруг общих клоакальных полостей (фиг. 2). У изображенного на фиг. 2 рода Botryllus — колонии студенистые, коркообразные, в которых индивиды расположены группами вокруг клоакальных полостей; общая форма колоний весьма разнообразная. с) Пирозомы (Luciae, Salpaeformes, фиг. 1) — свободноплавающие колонии в виде полого закрытого на одном конце цилиндра, прозрачные, сильно светящие в темноте. Вводные отверстия лежат на наружной поверхности цилиндра, выводные обращены в полость его. На переднем конце жаберных мешков парные светящиеся органы. Колонии плавают замкнутым концом цилиндра вперед. Pyrosoma atlanticum Pér. et Les. (фиг. 1) окрашена в красные, желтые, зеленые и голубые цвета; длина колонии 15-20 см.; водится в тропических частях Атлантического океана. Другие виды водятся также в Средиземном море. 3) Сальпообразные (Thaliacea) — свободноплавающие одиночные или (в другой генерации) колониальные формы, с ротовым и клоакальным отверстиями на противоположных концах, с кольцеобразными мышечными лентами и рудиментарной стенкой жаберной полости. а) Кругомышечные (Cyclomyaria) с боченкообразным телом, очень тонкой и нежной туникой, мышечными лентами в виде полных колец, разделенными на лопасти краями ротового и клоакального отверстия, с 2 рядами поперечных жаберных щелей в спинной стенке жаберного мешка; развитие с переменой поколений (3 генерациями, одной половой и двумя бесполыми). Doliolum denticulatum (фиг. 9) водится в Антлантическом океане и Средиземном море, длина тела половой генерации 2 ¹/₂-3 мм. в) Лентомышечные или сальпы (Desmomyaria) — c боченкообразным или цилиндрическим телом, толстой туникой, ртом в виде широкой поперечной щели, круглым клоакальным отверстием; мускулы не замкнуты в полные кольца; спинная стенка жаберного мешка с 2 большими боковыми отверстиями, между которыми жабра тянется сверху вниз и назад в виде узкой ленты; кишечник, половые органы и сердце составляют ярко окрашенный клубок — так называемое ядро (nucleus); правильное чередование колониальных половых генераций с одиночными бесполыми. Salpa democratica (половая генерация описана под названием S. mucronata) с синим ядром; колониальные особи длиной 2,5 см., одиночные (отличающиеся двумя длинными и 8 короткими выростами на заднем конце) 8 см.; водится в Средиземном море и Атлантическом океане. У S. africana-maxima одиночные особи (фиг. 5) достигают 15 см.; водится в Средиземном море.

И. Книпович.