Морские лилии

(Crinoidea) — класс типа иглокожих (Echinodermata); другие соединяют М. лилии в качестве подкласса с ископаемыми группами Cystoidea и Blastoidea в класс Pelmatozoa. Характеристика М. лилий: обращенные в нормальном положении ротовым отверстием кверху, в течение всей жизни или по крайней мере в молодости прикрепленные иглокожие с чашечкообразным телом, которое одето на спинной стороне правильно расположенными известковыми пластинками; в центре этой стороны снабжено по большей части длинным членистым стебельком, а по краям несет свободные, хорошо развитые членистые руки, по большей части усаженные боковыми веточками (pinnulae) такого же строения, с придатками амбулякральной системы в виде щупалец в бороздках на ротовой стороне. Характерным отличием М. лилий от всех остальных современных иглокожих служит их обычное положение ртом кверху и прикрепленность к одному месту. Стебелек состоит из округленных или 5-угольных члеников, соединенных между собою или сочленениями, или неподвижно (швами), несет кружки членистых боковых придатков, цирр (cirri), на нижнем конце расширен или разветвлен (см. Rhizocrimus, фиг. 1 табл. Иглокожие); внутри его и цирр проходят каналы, заключающие часть нервной системы, обособленные части полости тела и часть системы осевого органа. По-видимому, стебельчатые М. лилии не безусловно лишены способности перемещаться; некоторые формы, сидящие в илу, а также отломанные от предмета, к которому были прикреплены, могут, вероятно, плавать с помощью рук, как плавают неприкрепленные лилии. Реже стебель существует лишь в личиночном возрасте (у семейства Comatulidae — см. фиг. 3 табл. Иглокожие, где изображена молодая стадия этих М. лилий), а во взрослом состоянии животные совершенно свободны и прикрепляются по желанию к подводным предметам с помощью цирр, окружающих пластинку (centrodorsale) в центре спинной стороны (см. фиг. 2 табл. Иглокожие — Antedon во взрослом состоянии); свободны также виды Thaumatocrinus. У Holopus (есть и современный вид) стебелька нет, но животное прикреплено неправильными известковыми выростами основания тела (чашечки). Поверхность тела М. лилии, обращенная нормально кверху и несущая рот, соответствует ротовой (оральной) поверхности других иглокожих (т. е. нижней стороне М. ежей, звезд и офиур и переднему, ротовому концу голотурий); противоположная ей спинная, аборальная, апикальная) — верхней стороне тела морских ежей, звезд и офиур и заднему концу тела голотурий. Аборальная сторона тела М. лилий покрыта правильной системой пластинок. Непосредственно к месту прикрепления стебелька прилегает кружок обыкновенно из 5 (или вследствие срастания из меньшего числа) "базальных" пластинок, расположенных интеррадиально, или же между ними и местом прикрепления стебелька вставлен кружок чередующихся с ними, т. е. расположенных радиально, "инфрабазальных"; кнаружи от базальных лежит кружок радиально расположенных "радиальных" пластинок, за которыми следуют (в том же направлении, т. е. радиально) пластинки, составляющие основание рук. Членики основания рук могут в большей или меньшей степени участвовать в образовании стенки чашечки. У многих вымерших форм в ней участвовали еще пластинки "интеррадиальные", расположенные между "радиальными". У Comalulidae во время зародышевого развития появляется нейтральная пластинка, занимающая центр спинной поверхности; эта пластинка сливается позднее с первым члеником стебелька, образуя так наз. centrodorsale (центроспинную пластинку), вокруг которой и прикреплены цирры; базальные пластинки этих М. лилий во взрослом состоянии незаметны. Верхняя (ротовая) сторона тела несет ротовое отверстие, занимающее, за редкими исключениями (род Actinometra из современных Comatulidae), центр ее; в одном из интеррадиусов лежит на коническом возвышении (которое у некоторых ископаемых достигало громадного развития) заднепроходное отверстие. Ротовая поверхность или покрыта мягкой кожей, или покровы ее содержат мелкие пластинки, или, наконец, ротовая поверхность покрыта панцирем из известковых пластинок. У многих ископаемых, некоторых современных (напр. Hyocrinus, Rhizocrinus), а также в личиночном прикрепленном состоянии Comalulidae можно отличать систему ротовых или "оральных" пластинок — 5 интеррадиально расположенных пластинок вокруг рта. Скелет рук состоит из 1—2 рядов сочлененных известковых члеников; руки редко простые, обыкновенно же они раздваиваются один раз или более, почему и число их может быть 10, 20 и более. По бокам рук и их разветвлений сидят по большей части членистые придатки такого же строения, как самые руки — пиннулы (pinnulae). Наружное строение М. лилий нередко бывает более или менее изуродовано благодаря паразитирующим на них мизостомам (Myzostoma; см.). От рта расходятся по направлению к рукам 5 "амбулякральных" бороздок, которые тянутся далее по брюшной (ротовой) стороне рук, их разветвлений и пиннул. С обеих сторон бороздки усажены лопастевидными выростами кожи оральной стороны и мелкими щупальцами (придатки амбулякральной системы, соответствующие амбулякральным ножкам других иглокожих, но не имеющие при основании пузырька — ампуллы); дно бороздки покрыто мерцательным эпителием. У некоторых ископаемых лилий бороздки были прикрыты известковыми пластинками скелета. Для принятия пищи М. лилии развертывают свои руки с их придатками, и деятельность мерцательных волосков бороздок пригоняет ко рту различные мелкие организмы, которыми и питаются М. лилии. Кишечник простой и описывает в теле дугу. Полость тела разделяется соединительнотканными перекладинами, одетыми эндотелием, на отделы и продолжается в полость на брюшной стороне рук и пиннул. Обособленный участок ее составляет так называемый камерный орган, лежащий в верхушке аборальной части тела и продолжающийся в канале стебелька. От кольцевого сосуда водоносной системы отходят по крайней мере 5 (у Rhizocrinus), а часто весьма много (100 и более) тонких каменистых каналов, открывающихся не прямо наружу, а в полость тела. Вода поступает в последнюю через особые интеррадиально расположенные наружные отверстия (поры чашечки — Kelchporen) и передвигается деятельностью мерцательных волосков. Кроме упомянутых амбулякральных щупалец, водоносная система не имеет других наружных придатков. Органами дыхания служат щупальца и задний конец кишечника (в него входит через заднепроходное отверстие и выходит обратно вода). Кровеносная система в виде сети лакун в стенке кишечника и осевого органа. Нервная система состоит: 1) из лежащего в эпителии кольца вокруг пищевода и отходящих от него 5 радиальных стволов, которые лежат в эпителии дна амбулякральных бороздок и ветвятся вместе с ними; 2) из глубжележащих стволов (в каждой руке их по два) и 3) из сложной системы нервных шнуров в спиной стенке тела (радиальных, кольцевых и различных анастомоз) — эта антиамбулякральная, или апикальная, нервная система заведует мускулатурой, приводящей в движение скелет. В эпителии тела есть нервное сплетение. Особых органов чувств нет. Половые органы состоят из системы шнуров, тянущейся в руках и пиннулах и соединяющейся с так называемым осевым органом (по поводу его см. сказанное в статье Морские звезды); но развиваются половые продукты лишь в пиннулах, откуда и выводятся наружу. Из яиц (развитие известно лишь у Antedon) развиваются свободноплавающие личинки с 4 поперечными венцами мерцательных волосков и пучком их на заднем конце.

Фиг. 1. Личинка Antedon rosacea.

Такие личинки прикрепляются, принимают вытянутую утолщенную на свободном конце форму; в теле их образуются еще в стадии свободной личинки части скелета М. лилии членики стебелька, базальные, радиальные и оральные пластинки. Постепенно животные формируются в стадию пентакринусовидную (см. фиг. 3 на табл. Иглокожие), названную так по сходству с одним из современных родов М. лилий, снабженных стебельком — Pentacrinus.

Фиг. 2. Стадии развития морской лилии Comatula (Antedon): a — свободноплавающая личинка с кольцами мерцательных волосков и пучком волосков на заднем конце, внутри ее зачатки известковых пластинок молодой лилии; b — сидячая стадия ее, внутри известковые пластинки: o — ротовые, R — радиальные, B — основные, cd — центродорсальная, c — более старая стадия с руками и циррами, описанная под названием Pentacrinus europaeus.

Вполне сформировавшаяся М. лилия отделяется от стебелька и ведет свободный образ жизни. Лишь немногие виды (именно из семейства Comatulidae) встречаются на малых глубинах, большинство держится на значительных, и многие виды были добыты впервые во время глубоководных экспедиций последних десятилетий. Некоторые из полученных при этом форм оказались принадлежащими к группам, которые были ранее известны лишь в ископаемом состоянии. Вообще М. лилии принадлежат к числу древних (начинаются с силурийских слоев) групп, давно уже переживших период наибольшего процветания. Правда, уже лет 10 тому назад было известно около 430 современных видов, относящихся к 12 родам, но ископаемых было в то же время известно около 1500 видов из 220 родов. М. лилии пережили два периода максимального развития и процветания: 1) в верхних силурийских отложениях во множестве находятся остатки более древней группы (Palaeocrinoidea), вымершей уже в палеозойском периоде, и 2) в юрских слоях достигают наибольшего развития М. лилии новейшей группы (Neocrinoidea). Старое деление М. лилий на Neocrrioidea (с правильным 5-лучевым строением чашечки, отчасти подвижными пластинками ее, редко с интеррадиальными пластинками, с открытым ртом и амбулякральными бороздками) и Palaeocrinoidea (с относительно большим телом и короткими руками, неподвижно соединенными пластинками, с интеррадиальными пластинками и прикрытым пластинками ртом и амбулякральными бороздками) во многих отношениях несовершенно; но более удачного общепринятого еще нет. Из современных семейств наиболее распространено семейство Comatulidae, отличия которого были указаны. Сюда относятся 6 родов с 400 современными видами и многими ископаемыми (из юрских, меловых и третичных слоев). К наиболее многочисленному роду этого семейства — Antedon — относятся, напр. Antedon rosacea, развитие которого изображено в этой статье и на фиг. 3 табл. Иглокожие; цвет очень различный: бурый, красный, розовый и пр., длина ок. 15 стм., водится в европ. морях. Antedon Eschrichti (фиг. 2 таблицы Иглокожие), светлого желтого цвета, длиною в 60 стм.; водится в североевропейских морях. Из стебельчатых замечателен род Rhizocrinus; Rh. lofotensis (фиг. 1 таблицы Иглокожие) буровато- или серовато-белого цвета, длиною со стеблем до 8 стм.; водится в Атлантическом океане на глубине 80—955 саж. К М. лилии приближаются ископаемые группы, считаемые за особые классы или подклассы: 1) Cystidea — сидячие, снабженные стебельком или (редко) свободные иглокожие с ртом, обращенным вверх, сферическим или яйцевидным телом, покрытым панцирем из по большей части неправильно расположенных известковых пластинок, со слабо развитыми, похожими на пиннулы, руками, сидящими около рта, или вовсе без рук, с неправильно расходящимися от рта бороздками; исключительно палеозойские формы, особенно развитые в силурийских отложениях, и 2) Blastoidea — сидячие, обращенные ртом кверху иглокожие с грушевидным, сферическим, булавовидным или яйцевидным телом, обыкновенно правильного лучевого строения, с 13 правильно расположенными главными пластинками, коротким стебельком, 5 амбулякральными долями, усаженными по краям простым или двойным рядом похожих на пиннулы придатков, без рук; исключительно палеозойские формы, наиболее развития в каменноугольной системе.

Н. Кн.