Миксомицеты

(Myxomycetes) или слизистые грибы — замечательные организмы, стоящие на рубеже между растительным и животным царствами; поэтому их называют, что и правильнее, Mycetozoa, т. е. грибы-животные. В молодом возрасте они больше похожи на низших животных (Protozoa), в зрелом походят на некоторые грибы. В стадии роста и питания (стадии вегетативной) они являются в виде голых (т. е. не покрытых оболочкой) протоплазматических масс, так называемых плазмодиев, чем отличаются от всех растений. Плазмодии никогда не содержат хлорофилла и живут сопрофитно, питаясь разлагающимися растительными веществами; лишь редко плазмодии ведут паразитный образ жизни. Живут плазмодии преимущественно внутри или на поверхности гниющего дерева, например на старых пнях, также среди старых опавших листьев, во мху и т. п. Здесь они медленно ползают, непрестанно меняя свою форму, то выпуская, то подтягивая отроги, которые могут также сливаться и образовывать сетки, ползающие по субстрату и обволакивающие на пути веточки, листики и т. п. Под микроскопом внутри плазмодия заметно струйчатое переливание протоплазмы. Вообще плазмодии М. являются драгоценнейшим объектом для изучения протоплазмы (ср. ст. Клеточка). Различные внешние влияния действуют на движения плазмодия направляющим образом, причем один и тот же деятель может влиять совершенно различно на плазмодии в различные периоды их жизни. Так, молодой плазмодий удаляется от света и стремится к более влажным местам субстрата — он, как говорят, отрицательно гелиотропичен и положительно гидротропичен, а зрелый плазмодий, приготовляющийся к образованию плода, движется в обратном направлении, т. е. стремится к свету и воздуху, к более сухим местам, на поверхность субстрата. Кроме того, плазмодии передвигаются к более теплым местам и навстречу питательным веществам (трофотропизм, один из случаев положительного хемотропизма) и убегают от вредно действующих (отрицательный хемотропизм). Выбравшись на поверхность дерева или другого субстрата, плазмодии превращаются в плоды, в которых находятся споры, служащие для размножения М. Более точное понятие об образовании самих плазмодиев дает фиг. 1, представляющая образование плазмодия у Chondrioderma difforme — M. с маленькими шаровидными плодиками белого цвета, нередко попадающимися на тлеющих листьях.

Фиг. 1. Chondrioderma difforme: a — сухая, b — разбухшая спора; c и d — выход содержимого из споры; e, f и g — зооспоры; h — превращение зооспоры в миксамебу; i и k — миксамебы; l — миксамебы, лежащие друг возле друга, незадолго до слияния; m — маленький плазмодий; n — веточка более крупного, взрослого плазмодия. Увеличение a—m — 540, n — 90 раз.

Его споры легко прорастают в отваре листьев, при этом они сначала разбухают, а затем оболочка их лопается и содержимое выходит наружу в виде подвижного плазматического тельца — зооспоры с одной ресничкой, с клеточным ядром на переднем конце тела и пульсирующей (т. е. периодически наполняющейся и опоражнивающейся) вакуолей на заднем (фиг. 1, a—g). Зооспора движется в воде, то спокойно плавая, то качаясь или прыгая. Подвигавшись некоторое время, она втягивает ресничку (h) и превращается в маленькую амебку, так называемую миксамебу, которая ползает подобно амебе (см.), непрестанно меняя свои очертания, выдвигая и втягивая псевдоподии (ложноножки) (фиг. 1, i—k). Миксамебы питаются, поглощая также и твердые частички пищи, растут и размножаются через деление надвое. Потом они сближаются, прикладываются друг к другу (l) и, наконец, сливаются совершенно в маленькие плазмодии (m), а последние, сливаясь в свою очередь, дают большие плазмодии (n). Плазмодии движутся, растут и питаются, подобно миксамебам. Размеры и цвет плазмодиев весьма разнообразны. У одних М. они не велики и имеют вид нежной сеточки, у других, например у обыкновенного Fuligo varians (Aethalium septicum), они достигают значительного развития, покрывая своей полужидкой, несколько похожей на сметану массой пространство в квадратный фут и даже более. Яично-желтые плазмодии Fuligo часто попадаются, между прочим, на дубильном корье; также на корье в оранжереях, где иногда переползают на молодые растеньица и, обволакивая их, совершенно заглушают. У Lycogala плазмодии ярко-красного цвета, у Stemonitis — они белые. Выползши на поверхность, подтянув отроги и успокоившись, плазмодии превращаются в плоды — спорангии. Плод имеет наружную оболочку — перидий, а внутри содержит множество мелких спор. Оболочка спор бывает гладкой или же с шипиками и возвышеньицами; у большинства М. она темного фиолетового цвета, и вся масса спор имеет поэтому вид черного, похожего на сажу порошка; у меньшей части М. споры светлого цвета. Кроме спор, внутри плода находятся еще особого рода ниточки или волоконца (капиллиций), то изолированные, то соединенные в сеточки, иногда гладкие, иногда с кольчато- или спирально-утолщенной поверхностью. Ниточки эти (по крайней мере, у некоторых М.) очень гигроскопичны и, поглощая влагу, расправляются, надавливают на передний и способствуют таким образом его раскрытию и освобождению спор, которые легко разносятся во все стороны даже слабым ветром. Как внешняя форма, так и внутреннее устройство плодов весьма разнообразны и доставляют важные и характерные признаки для классификации М. Например, у упомянутого Fuligo varians отдельные спорангии спаиваются и сливаются воедино, образуя один крупный, иногда в ладонь величиной плод, с виду похожий на пирог или лепешку, снаружи покрытый тонкой и хрупкой коркой белого или желтого цвета, под которой лежит черный порошок спор, перемешанный с капиллицием. Такие плоды называются эталиями. У Tubulina и в зрелом эталии вполне ясно видны границы отдельных, вертикально стоящих спорангиев, входящих в состав эталия. Эталии Lycogala epidendron, нередко попадающиеся даже на старых деревянных крышах и заборах, шаровидные, величиной с горошину или орех, коричневого или бурого цвета. У Stemonitis fusca спорангии сидят друг возле друга кучками, но не сливаются. Каждый спорангий (фиг. 2A) сидит на ножке-стебельке, которая продолжается внутрь спорангия в виде центрального стерженька (Columella); к стерженьку прикрепляется сеточка капиллиция, в петлях которой залегают темно-фиолетовые споры.

Фиг. 2. Зрелые, вскрывшиеся спорангии (плодовые тела или плоды) по удалении спор. A — Stemonitis fusca (увеличение 10). B — Arcyria punicea (увеличение 12). C — Cribraria rufa (увеличение 32).

Перидий у Stemonitis очень нежный и рано разрушается. У Arcyria punicea (фиг. 2B) перидий округлых спорангиев открывается широким отверстием, через которое далеко высовывается сеть капиллиция, увлекая за собой споры. У изящной Cribraria rufa (фиг. 2С) для выхода спор образуется в верхней части перидия много отверстий, между которыми остается сеть перекладин. Cribraria встречается общественно, группами, также как и изображенный на фиг. 3 расположившийся на стебельках мха Leocarpus fragilis.

Фиг. 3. Leocarpus fragilis. Спорангии, сидящие на веточках мха.

Ceratiomyxa отличается от других М. отсутствием перидия; споры у нее сидят на поверхности плода на маленьких ножках. Кроме нормальных вышеописанных стадий развития, в жизни М. подмечены еще особые стадии применения, вызываемые неблагоприятными внешними условиями. Например, при недостатке влаги или пищи миксамебы округляются, окружаются оболочкой и превращаются в покоящиеся микроцисты, а плазмодии — в плотные тельца, называемые склероциями. С возвращением влаги и пищи из микроцист снова выходят зооспоры, а склероции опять превращаются в плазмодии. К М. примыкает группа Acrasieae. У них вокруг спор никогда не бывает оболочки-перидия; кроме того, они существенно отличаются от настоящих М. тем, что из спор прямо выходят миксамебы, которые перед образованием плода только скучиваются, но не сливаются вполне. Сюда относится, между прочим, нежный белый Dictyostelium mucoroides — нередкий обитатель лошадиного навоза, с кучками спор величиной с булавочную головку, сидящими на довольно длинных стебельках. Родственная M. Plasmodiophora Brassicae — паразитирует в корнях капусты и вызывает болезнь — капустную килу (см. Капуста). Плазмодии ее, живущие внутри клеток корней, превращаются в массу мелких, округлых споринок, не имеющих общего перидия. После разрушения корней капусты споры попадают в землю, там они прорастают, причем из них выходят маленькие зооспоры, которые потом превращаются в миксамеб. Миксамебы заползают в другие, здоровые корни капусты, и таким образом болезнь распространяется от одного растения к другому. Всего известно до 400 видов М.; из этого числа на долю Европы приходится около 270. Некоторые (Lycogala epidendron, Physarum cinereum и др.) идут далеко на север — за полярный круг. Из тропиков пока известно сравнительно немного (около 100 видов). Филогенетические отношения М. не установлены точно. Вероятно, они находятся в близком родстве с так называемыми Monadina, с коими имеют несколько существенных общих черт по строению и истории развития. Некоторые авторы (Гоби, Цопф) соединяют их поэтому вместе в группу амёбоидных организмов или Mycetozoa в более широком смысле. Сродство М. с грибами и другими растениями, во всяком случае, косвенное через общих, проще организованных предков.

Подробности и специальную литературу см. De Bary, "Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze, Mycetozoen und Bacterien" (1884); W. Zopf, "Die Pilzthiere oder Schleimpilze" (1885); J. Schröter, "Myxomycetes" (в Engler und Prantl "Die natürlichen Pflanzenfamilien", вып. 36 и 76, 1888—92); Lister, "Mycetozoa" (1895).

Г. Надсон.