Глаз

орган зрения. Мы изложим здесь в коротких чертах: 1) строение глаза у человека; 2) эмбриональное развитие глаза и строение его в разных классах позвоночных животных; 3) развитие органа зрения в животном царстве — глаза беспозвоночных.

ГЛАЗ ЧЕЛОВЕКА.

Глаз человека, построенный в существенных чертах точно так, как глаз остальных позвоночных, состоит из глазного яблока, лежащего в глазной орбите или впадине и соединенного посредством зрительного нерва с головным мозгом. Придаточными аппаратами к нему являются мышцы, приводящие глазное яблоко в движение, веки и соединительная оболочка (конъюнктива), служащие покровом передней, открытой стенки глазного яблока, и слезные железы, выделяющие жидкость (слезы), увлажняющую переднюю поверхность глаза. Глазное яблоко (см. табл. 1) представляет из себя пузырь, с прозрачной передней стенкой, обращенной к свету; в полости этого пузыря заключены также прозрачные тела: хрусталик и стекловидное тело, преломляющие падающие на них лучи света и служащие для построения изображения видимых предметов. Внутреннюю поверхность стенки глазного яблока составляет сетчатка, заключающая в себе специфические нервные окончания. Световые лучи, проникающие через прозрачные среды глаза и падающие на сетчатку, вызывают в ней определенное раздражение, которое через посредство зрительного нерва передается в головной мозг и слагается здесь в зрительные ощущения (см. Зрение). Глазное яблоко (Bulbus oculi) имеет приблизительно шаровидную форму. Передняя 1/6 часть его поверхности немного более выпукла, чем задние 5/6. Самый длинный диаметр глаза — сагиттальный (переднезадний): длина его около 24 мм. Поперечный диаметр несколько меньше, и самый короткий, вертикальный, около 23 мм. Стенка глазного яблока состоит из нескольких покрывающих друг друга слоев или оболочек. Наружная, наиболее плотная, волокнистая оболочка называется белковой оболочкой или склеротикой (sclerotica s. sciera: белок видимой части глаза). Передний сегмент этой наружной оболочки, покрывающий самую выпуклую часть стенки глаза, совершенно прозрачен и называется роговой оболочкой (cornea). Следующую оболочку глаза, лежащую под склеротикой, составляет сосудистая оболочка (choroidea), плотно прилегающая к внутренней поверхности склеротики; на переднем конце яблока, там, где склеротика переходит в роговую оболочку, choroidea утолщается, и отходя от стенки глазного яблока образует особую перегородку, отделяющую передний сегмент глазной полости от задней ее части и прилегающую к передней поверхности хрусталика. Эта поперечная перегородка, составляющая непосредственное продолжение сосудистой оболочки, называется радужной оболочкой или радужиной (iris); в центре ее находится круглое отверстие — зрачок (pupilla). Задняя часть сосудистой оболочки, выстилающая задние 2/3 внутренней поверхности склеротики, гладкая; но на переднем конце, приближаясь к радужине, сосудистая оболочка утолщается и образует складки, расходящиеся по радиусам от ириса. Эта утолщенная и складчатая часть сосудистой оболочки называется ресничным телом (corpus ciliare); граница между ним и задней, гладкой частью сосудистой оболочки называется зубчатым краем (ora serrata). Третья, самая внутренняя оболочка стенки глазного яблока — это сетчатка (retina). В ней находятся разветвления и окончания зрительного нерва, который входит в сетчатку, прободая склеротику и сосудистую оболочку; то место, где зрительный нерв проникает в сетчатку, имеет на внутренней поверхности глаза вид круглого, белого пятна, иногда выдающегося в виде бугорка (papilla nervi optici). Чувствительной к свету является лишь задняя половина сетчатки, между местом проникания зрительного нерва и ora serrata; передняя ее часть, гораздо более тонкая, выстилает внутреннюю поверхность реснитчатого тела и в акте восприятия световых лучей не участвует (pars ciliaris retinae). Сетчатка в живом состоянии прозрачна, но быстро теряет свою прозрачность после смерти. Кнаружи от бугорка зрительного нерва лежит желтое пятно, macula lutea, овальное или круглое пятно желтого цвета, неясно отграниченное от остальной части сетчатки; диаметр желтого пятна достигает до 3 мм, центр его находится в 4 мм расстоянии от центра бугорка зрительного нерва. Из преломляющих свет элементов внутри глаза важнейший составляет хрусталик, лежащий позади радужины и заключенный в особую сумку, прикрепленную к ресничному телу. Пространство между задней поверхностью роговой оболочки и передней поверхностью хрусталика разделено радужной оболочкой на две части: передняя значительно большая, между роговой оболочкой и радужной, называется передней камерой глаза. Задняя, меньшая, ограничена радужиной, хрусталиком и складками ресничного тела, образуя заднюю камеру глаза. Через отверстие зрачка обе камеры сообщаются друг с другом. Они наполнены серозною жидкостью, водянистою влагой (humor aqueus), сообщающеюся с жидкостью лимфатических пространств. Все пространство между задней поверхностью хрусталика и сетчаткой, т. е. дном глаза, выполнено студенистой и совершенно прозрачной массой — стекловидным телом (corpus vitreum). В общем глазное яблоко представляет из себя как бы камер-обскуру, на дне которой лежит обращенная к свету сетчатка, т. е. концевой аппарат зрительного нерва, светочувствительная часть глаза. Против узкого отверстия (зрачка) этой камер-обскуры лежит собирающая лучи света чечевица (хрусталик), составляющая вместе с стекловидным телом, роговой оболочкой и водянистой влагой диоптрический аппарат глаза.

Склеротика представляет собой плотную соединительнотканную перепонку, состоящую из неправильно переплетенных волокон; в месте входа зрительного нерва волокна склеротики переходят и на него, образуя волокнистую оболочку нерва (табл., 3). Волокна зрительного нерва проникают в глаз через ситовидные промежутки между волокнами склеротики, образующие так называемую lamina cribrosa. Наибольшей толщины (0,8—1 мм) склеротика достигает на задней стороне глаза; между волокнами ее кое-где расположены ветвистые клетки; число сосудов, в ней расположенных, невелико. Роговая оболочка имеет среднюю толщину в 0,9 мм, на периферии достигая до 1,12 мм. Радиус кривизны ее передней поверхности = 7,7 мм; задней поверхности = 6,6 мм. Она составлена из налегающих друг на друга слоев волокон соединительной ткани, при чем волокна лежат параллельно друг другу и параллельно поверхностям роговицы. Направление волокон каждого слоя приблизительно перпендикулярно направлению волокон соседнего; соединены между собой волокна промежуточным веществом. Между слоями роговицы существуют полости, в которых лежат клеточки соединительной ткани с ветвистыми отростками, соединяющими полости друг с другом. Вся роговица таким образом пронизана сеткой клеточек. Передняя поверхность роговицы покрыта многослойным плоским эпителием, отделенным от волокнистой ткани роговой оболочки посредством тонкой и бесструктурной Боумановой перепонки. Подобная же прозрачная, однородная, кутикулярная перепонка (membrana Descemetii), толщиной от 0,006 до 0,01 мм, выстилает внутреннюю поверхность роговой оболочки. Роговая оболочка лишена сосудов, которые находятся лишь в покрывающей ее конъюнктиве, но обильно снабжена нервными волокнами. Сосудистая оболочка глаза и ее передняя часть, ресничное тело, состоят из пигментной соединительной ткани и обильно снабжены кровеносными сосудами. Задняя, гладкая часть сосудистой оболочки красновато-бурого цвета, отделена от склеротики лимфатическим пространством, заполненным редкой сетью соединительной ткани (membrana suprachorioidea). Наружный слой сосудистой оболочки пронизан многочисленными кровеносными сосудами, разделенными соединительной тканью с пигментными клетками; внутренний ее слой образован сетью капиллярных сосудов (membrana chorio-capillaris), отграниченной от сетчатки прозрачной перепонкой (lamina vitrea). Сосудистая оболочка прерывается в месте прохождения зрительного нерва. Ресничное тело, отделенное от остальной сосудистой оболочки зубчатым краем, представляет на своей внутренней поверхности радиально расположенные тонкие складки. Складки эти, соединяясь кпереди по несколько между собой, образуют от 70 до 80 ресничных отростков (processus cilfares), расположенных в виде венца кругом хрусталика (corona ciliaris). Сосуды ресничного тела расположены также по радиусам и образуют сети в отростках. В толще ресничного тела, ближе к склеротике, лежит слой гладких мышечных волокон, образующих ресничную мышцу, musculus ciliaris. Радужная оболочка, iris, представляет непосредственное продолжение сосудистой, расположенное, в виде круглой диафрагмы, впереди хрусталика, с совершенно круглым, почти центральным отверстием, зрачком. По своему гистологическому строению, радужина мало отличается от сосудистой оболочки; она также состоит из соединительнотканной стромы, заключающей в себе кровеносные сосуды и гладкие мышечные волокна. В соединительной ткани лежат в большем или меньшем количестве зерна пигмента. Цвет Г. есть именно цвет радужной оболочки, видимый сквозь прозрачную роговицу; смотря по количеству пигмента, радужина кажется голубой, серой или коричневой. При недостаточном количестве пигмента радужина принимает голубой цвет, что совпадает обыкновенно с отсутствием пигмента и в волосах (голубоглазые блондины). Отсутствие пигмента, кроме радужины, еще и в пигментом эпителии сетчатки является причиной красноватых Г. альбиносов, когда сквозь радужную оболочку просвечивает кровь сосудов; голубой цвет радужины происходит от интерференции лучей света, отражающихся из глубины Г., от пигментного эпителия сетчатки. Мышечные волокна, расположенные кольцом вокруг зрачка, образуют мышцу, суживающую зрачок (sphincter pupillae); существование радиальных волокон, служащих для расширения зрачка (musc. dilatator pupillae), не доказано для человека; но у многих млекопитающих эта мышца несомненно существует.

Сетчатка (retina), внутренняя оболочка глазного яблока, распадается на два отдела: задний, идущий от места вхождения зрительного нерва до зубчатого края (ora serrata), представляет из себя светочувствительную часть Г.; вперед он продолжается в ресничный отдел сетчатки (pars ciliaris retinae), лишенный нервных окончаний, воспринимающих световые лучи. Светочувствительная часть или сетчатка собственно содержит в себе нервные элементы, заключенные в особую поддерживающую ткань (Stützsubstanz), эктодермического происхождения, соответствующую невроглии нервных центров. Ткань эта состоит из волокон (рис. 1, i), радиально расположенных в промежутках между нервными элементами; к внутренней поверхности сетчатки волокна становятся шире, и концы их, сливаясь, образуют плотную перепонку, отделяющую сетчатку от стекловидного тела (membrana limitans interna; рис. 1, а).

Рис. 1. Строение сетчатки человека.

К внешней стороне сетчатки радиальные волокна поддерживающей ткани распадаются на тончайшие волоконца, также образующие перепонку, но не сплошную, а сетчатую или ситовидную, через многочисленные промежутки которой выходят нервные элементы наружного слоя ретины (membrana limitans externa, рис. 1, ex). Нервные элементы сетчатки распадаются на семь слоев. 1) Самый внутренний слой, отделенный от стекловидного тела лишь посредством membr. limit. interna, образует разветвления зрительного нерва (рис. 1, b). Проходя через склеротику, волокна зрительного нерва теряют миэлиновую оболочку и затем расходятся по радиусам по внутренней поверхности сетчатки; слой их, первоначально очень толстый, становится все тоньше к краям сетчатки. 2) Кнаружи от волокон зрительного нерва лежит слой разветвленных нервных клеток (рис. 1, с); каждая клетка дает отросток к внутренней стороне сетчатки, соединяющийся с волокном зрительного нерва, и несколько ветвей кнаружи, для соединения с дальнейшими элементами сетчатки. На всем протяжении сетчатки они расположены в один ряд, кроме области желтого пятна, где клетки лежат в несколько (8—10) рядов. 3) Внутренний сетчатый слой, слой невроспонгия (рис. 1, d) состоит из сети тончайших волоконцев, отношения которых к другим элементам сетчатки еще не выяснены с достаточной точностью; весьма вероятно, что внешние отростки клеток предыдущего слоя участвуют в образовании сети этих волоконцев. 4) Внутренний ядерный слой заключает в себе расположенные в несколько рядов клеточки, похожие на клетки 2-го слоя, овальные, или веретеновидные, с отростками на обоих концах (рис. 1, k). 5) Сетчатый наружный слой — состоит из такого же скопления тончайших волоконцев, как и сетчатый внутренний (рис. 1, f). 6). Далее кнаружи лежит наружный ядерный слой из клеточек, вытянутых на подобие волокон, но содержащих в себе крупное ядро (рис. 1, g), расположенные на разных высотах ядра лежат в несколько рядов друг над другом, образуя наиболее явственную часть этого слоя. Веретеновидные клеточки наружного ядерного слоя, с одной стороны, находятся в сообщении с лежащими кнутри от них элементами сетчатки, с другой — прилегают к membrana limitans externa; через многочисленные отверстия последней от них отходят отростки, образующие по ту сторону наружной перепонки особые образования кутикулярного характера и высокого физиологического значения. Это и будет 7-й слой сетчатки, слой колбочек и палочек (stratum bacillosum), способных воспринимать световые раздражения (рис. 1, m). Свет проникает до колбочек и палочек через все вышеперечисленные слои; колбочки (coni) и палочки (bacilli) состоят из внутреннего членика и наружного. Внутренний членик колбочки соединяется с расширенным концом клеточки предыдущего слоя; наружный членик ее имеет коническую форму. Внутренние членики палочек тоньше и несколько длиннее члеников колбочек; наружные членики их цилиндрические и значительно превосходят длиной соответственные окончания колбочек; сильно преломляют лучи света и не окрашиваются кармином. Распределение колбочек и палочек не на всем протяжении сетчатки одинаково; в соседстве желтого пятна каждая колбочка окружена венцом палочек; к периферии сетчатки увеличивается число палочек. Желтое пятно с его центральным вдавлением (fovea centralis) заключает одни колбочки, без палочек (остальные части сетчатки в желтом пятне также представляют особенности в строении). Место вхождения зрительного нерва в сетчатку заключает в себе одни лишь нервные волокна, расходящиеся во все стороны. Оно нечувствительно к свету и образует слепое пятно Г.

Расположением концевых аппаратов сетчатки Г. человека, как и всех позвоночных, существенно отличается от зрительных органов беспозвоночных, где концевые элементы, столбики зрительных клеток, всегда обращены непосредственно к свету — к стекловидному телу и хрусталику. В Г. позвоночных свет должен пройти предварительно через все внутренние, в живом состоянии вполне прозрачные, слои сетчатки для того, чтобы достигнуть концевых, воспринимающих свет элементов Г. Каждой из палочек и колбочек соответствует в наружном ядерном слое сетчатки особая клетка, заключающая ядро. Клетки эти, с их концевыми аппаратами (палочками и колбочками), проходящими наружу через поры наружной пограничной перепонки (limitans externa), могут быть приравнены к клеткам сетчатки беспозвоночных; остальные слои ретины составляют род периферического зрительного нервного узла (ganglion opticum). Передняя часть сетчатки, ее pars ciliaris, носит рудиментарный характер; она состоит из одного ряда цилиндрических клеток.

Под сетчаткой, между ней и сосудистой оболочкой лежит пигментный эпителий сетчатки (tapetum nigrum, рис. 1, h). Это однослойный эпителий из низких, гексагональных клеточек, заключающих в себе зернышки или скорее кристаллы пигмента. Основания этих клеточек, обращенные к сосудистой оболочке, плоские; к внутренней поверхности пигментного слоя прилегает слой палочек и колбочек ретины. Окончания палочек и колбочек вдаются в клеточки пигментного эпителия и окружены их тонкими отростками. Клеточкам пигментного эпителия приписывается способность производить особое красящее вещество, зрительный пурпур или родопсин, окрашивающий наружные концы палочек живой сетчатки в розовый цвет. От действия света зрительный пурпур разрушается, и затем постоянно образуется вновь. Наружные членики колбочек никогда не бывают окрашены родопсином. У альбиносов клеточки пигментного эпителия лишены пигмента. Сетчатка снабжена сетью волосных сосудов, берущих начало от сосудов, проходящих по оси зрительного нерва и входящих в сетчатку вместе с последним. — Стекловидное тело состоит из совершенно прозрачного, студенистого вещества, обильно пропитанного жидкостью; при эмбриональном развитии Г. стекловидное тело образуется за счет соединительной ткани, пронизанной сосудами; но когда его образование закончено, в нем нет более ни клеток, ни сосудов. Передняя поверхность стекловидного тела снабжена углублением (fossa patellaris), соответствующим выпуклости задней поверхности хрусталика. Тонкая оболочка, образующаяся на поверхности стекловидного тела, сливается с membrana limitans interna. — Хрусталик представляет переднюю, менее выпуклую, в заднюю, более выпуклую поверхность (радиус кривизны передней поверхности 8,2 мм, задней — 6 мм); переднезадний диаметр его у взрослого человека равняется приблизительно 3,7 мм; экваториальный диаметр около 9 мм. Он состоит из сплющенных, шестиугольных призм, расположенных правильными концентрическими пластинками. Хрусталик заключен в особую однородную, совершенно прозрачную, эластическую оболочку (сумка хрусталика). От ресничного тела отходит тонкая складчатая перепонка, разделяющаяся, подойдя к экватору хрусталика, на две: переднюю и заднюю, которые прикрепляются к сумке хрусталика, вдоль его экватора. Это так наз. zonula ciliaris, zonula Zinnii, служащая для укрепления хрусталика на месте; между обеими пластинками остается канал, обходящий хрусталик по экватору и наполненный жидкостью: Петитов канал (canalis Petiti).

Придаточные органы глаза. Сюда относятся 1) мышцы, приводящие его в движение и 2) защитительные аппараты Г. — веки, конъюнктива и слезный аппарат. Глазная впадина или орбита (см. Череп) сама уже представляет надежную охрану органа зрения. Костяная стенка орбиты выстлана надкостной плевой, затягивающей также часть щелей между ее костями. Между глазным яблоком и стенкой орбиты лежит рыхлая соединительная ткань и жир, в которые погружены нервы и сосуды, а также мышцы Г. (табл., 3). Последние разделяются на две группы: прямые и косые мышцы (табл., 3 и 4). 4 прямых мышцы (musculi recti) начинаются со дна глазной впадины, в окружности места вхождения в нее зрительного нерва, и направляются вперед, удаляясь друг от друга и окружая глазное яблоко. По их положению различают: верхнюю прямую мышцу (m. rectus superior), нижнюю (m. r. inferior), наружную (m. r. externus) и внутреннюю (m. r. internus). Их конечные сухожилья прикрепляются к склеротике переднего полушария глазного яблока, не доходя нескольких миллиметров до края роговой оболочки. Косых мышц две. Верхняя косая или блоковая мышца (m. obliquus superior s. trochlearis) начинается кнутри от места прикрепления верхней прямой мышцы и лежит кверху от внутренней прямой мышцы; ее тонкое конечное сухожилье проходит через волокнистый или частью хрящевой блок, прикреплённый к лобной кости, отсюда загибается под острым углом назад и кнаружи, и, пройдя своим расширенным концом под верхней прямой мышцей, прицепляется к заднему полушарию склеротики. Нижняя косая мышца (m. о. inferior) начинается на внутреннем конце нижнего края глазной впадины, идет кнаружи, кверху и кзади, проходит под верхней прямой мышцей и прикрепляется к склеротике заднего полушария глазного яблока. Расположение глазных мышц таково, что они попарно заставляют вращаться Г. около трех его осей. Подвижность глазного яблока обусловливается его положением в глазной впадине; от окружающей его соединительной ткани оно отделено особой перепонкой (fascia Tenoni), окружающей Г. в виде сумки; промежуток между склеротикой и Теноновой сумкой наполнен лимфатической жидкостью. — Защитительные органы Г. представляют из себя веки, опушенные ресницами, соединительная оболочка (conjunctiva) и слезные железы (таб., 5), выделение которых, слезы, через слезно-носовой канал перетекает в носовую полость; описание их см. под соответственными словами.

Эмбриональное развитие глаза. Тогда как у беспозвоночных орган зрения развивается на счет эктодермического эпителия поверхности тела, у позвоночных первый зачаток глаза является в виде обособленного участка центральной нервной системы, именно зачатка головного мозга. Центральная нервная система позвоночных образуется в виде отшнуровывающейся от эктодермы трубки, передний отдел которой образует три пары лежащих друг за другом расширенных пузырей, так наз. первичные мозговые пузыри: передний, средний и задний, из них развивается головной мозг (см. рис. 2).

Рис. 2.

Из переднего мозгового пузыря вырастает по бокам пара первичных глазных пузырей, которые, постепенно отшнуровываясь, остаются в соединении с зачатком мозга посредством полых стебельков, на месте которых впоследствии образуются зрительные нервы. Глазные пузыри приближаются к поверхности тела зародыша, где против каждого из них в прилегающей эктодерме образуется мешковидное углубление, скоро отшнуровывающееся от эктодермы в виде пузырька, образующего зачаток хрусталика. Клетки задней стенки этого пузырька, разрастаясь, превращаются в однородные волокна, полость его исчезает и хрусталик образует плотное, сферической формы, светопреломляющее тело. Передняя стенка первичного глазного пузыря вдавливается внутрь до соприкосновения с задней и из первичного получается так наз. вторичный глазной пузырь, в форме кубка с двойными стенками, в отверстии которого помещается зачаток хрусталика. Из внутренней, со временем значительно утолщающейся стенки вторичного глазного пузыря развивается сетчатая оболочка (рис. 3) глаза (retina), a из наружной стенки — пигментный эпителий сетчатки (tapetum nigrum).

Рис. 3. Развитие глаза. Вторичный глазной пузырь и хрусталик, отделяющийся от эктодермы. IB — внутренний слой глазного пузыря, дающий начало сетчатке. + — место перехода этого слоя в наружный слой (1), дающий начало пигментному эпителию. 2 — полость вторичного глазного пузыря. 4 — хрусталик, образующийся впячиванием эктодермы. * — место перехода эктодермы во впячивание хрусталика. М, М — мезодерма, проникающая в 3 и 5 между эпидермой и хрусталиком и образующая задний слой роговой оболочки и радужную оболочку. С — пространство между хрусталиком и сетчаткой, наполненное стекловидным телом.

История развития глаза несомненно показывает принадлежность пигментного эпителия, принимающего концы палочек, к сетчатке, а не к сосудистой оболочке. Вторичный глазной пузырь вместе с хрусталиком окружен в зародыше мезодермической тканью, которая образует волокнистую оболочку глазного яблока, распадающуюся позднее на два слоя — склеротику и сосудистую оболочку (chorioldea). Передний отдел склеротики, соединяющийся впереди хрусталика с измененным кожным покровом, образует роговую оболочку (cornea), a от сосудистой оболочки вырастает над хрусталиком радужина (iris), в виде кольцеобразной диафрагмы с отверстием посередине — зрачком. Одновременно с впячиванием передней стенки первичного глазного пузыря, при превращении последнего во вторичный, происходит подобное впячивание и на нижней (брюшной) стороне, вследствие чего кубок вторичного глазного пузыря представляет в этом месте продольную щель, простирающуюся от края отверстия его вплоть до стебелька и даже продолжающуюся в виде желобка на последнем. Через эту, так наз. зародышевую глазную щель, срастающуюся краями в полость вторичного глазного пузыря, врастает кожная мезодермическая ткань вместе с кровеносными сосудами и, превращаясь впоследствии в студенистую массу, дает происхождение стекловидному телу (corpus vitreum), выполняющему полость между хрусталиком и сетчаткой.

Строение Г. в различных классах позвоночных. Г. рыб (рис. 4) имеют почти плоскую роговую оболочку, но снабжены большим, почти шаровидным хрусталиком.

Рис. 4. Глаз рыбы. 1 — зрительный нерв. 12 — сетчатка; 13 — стекловидное тело; 11 — processus falciformis; 9 — campanula Haller; 8 — роговая оболочка; 7 — хрусталик; 10 — передняя камера глаза; 6 — ресничная связка; 5 — membrana argentea; 4 — склеротика с хрящевыми или костяными пластинками; 3 и 2 — сосудистые оболочки.

Склеротика заключает в себе хрящевые или костяные пластинки и отделена от сосудистой оболочки щелевидным лимфатическим пространством, которое выполнено жиром и пигментными клетками и назыв. надсосудистой пластинкой (lamina suprachorioidea). К последней прилегает у костистых рыб (Teleostei) так назыв. серебристая оболочка, argentea, она образована скоплением в клетках упомянутого лимфатического пространства (в слое клеток, прилегающих к сосудистой оболочке) бесчисленных ирризирующих кристалликов гуаниновой извести, такого же рода, как те, которые существуют на внутренней поверхности чешуй в коже рыб. У селахий argentea находится лишь на радужине, но подобный же слой существует у них на внутренней стороне сосудистой оболочки, образуя так называемый tapetum lucidum, благодаря которому дно Г. отливает металлическим блеском и светится в темноте. У костистых рыб на дне Г. находится особое сплетение сосудов сосудистой оболочки, охватывающее в виде подушечки зрительный нерв при входе его в Г. и получившее название хориоидальной железы (glandula chorioidalis). Около места вхождения зрительного нерва начинается серповидный отросток (processus falciformis), складка сосудистой оболочки, проходящая через ретину и стекловидное тело до радужины; на переднем конце серповидный отросток образует особое расширение — Галлеров колокол (Campanula Halleri), прикрепляющееся к сумке хрусталика; имеющий значение аккомодационного аппарата, изменяющего, при помощи мышечных волокон, форму и положение хрусталика. Г. амфибий, сходные вообще с Г. рыб, не имеют ни серебристой оболочки, ни хориоидальной железы, ни серповидного отростка, ни Галлерова колокола. У безногих земноводных (Gymnophiona), живущих под землей, и у протея (Proteus anguineus), живущего в подземных водах, глаза рудиментарные и покрытые кожей. Кроме 4 прямых и 2 косых мышц Г., бесхвостые гады (Anura) обладают еще двумя особыми мышцами: мускулом, втягивающим глазное яблоко (m. retractor bulbi) и мускулом его поднимающим (m. levator bulbl). Между пресмыкающимися (Reptilia) Г. у ящериц и черепах, равно как у многих ископаемых, заключают в склеротике венчик костяных пластинок. У ящериц сосудистая оболочка Г. образует вдающуюся внутрь глазного яблока, от места вхождения зрительного нерва, складку, соответствующую серповидному отростку рыб и гребню или вееру (pecten) птиц, но никогда не достигающую у пресмыкающихся значительного развития: у змей и крокодилов она едва заметна, у черепах ее совсем нет, у змей и некоторых ящериц (Amphisbaenidae, Ascalabotae) нижнее веко срастается с верхним и вследствие этого Г. их прикрыты спереди прозрачной кожицей, имеющей вид часового стеклышка. Между этой кожицей и передней поверхностью глазного яблока находится пространство, наполненное слезной жидкостью и сообщающееся посредством слезного канала с носовой полостью. У птиц (рис. 5) Г. непропорционально велики; наиболее крупными глазами обладают хищные птицы, особенно ночные.

Рис. 5. Глаз ночной хищной птицы. 1 — Зрительный нерв. 2 — Его оболочка. 3 — Склеротика. 4 — Сосудистая оболочка. 5 — Сетчатка. 6 — Гребешок. 8 — Стекловидное тело. 7, 9 — Склеротика с костяными пластинками (+). 10 — Хрусталик. 11 — Ресничная мышца. 12 — Передняя камера. 13 — Роговая оболочка. 14 — Радужная оболочка. 15 — Место перехода роговой оболочки в склеротику.

Задний сегмент Г., заключающий сетчатку, представляет как бы часть поверхности гораздо большого шара, чем прозрачный передний сегмент, и оба сегмента соединены между собой конусовидным средним отделом. Роговая оболочка птиц отличается сильной выпуклостью, передняя глазная камера очень обширна. В склеротике, состоящей частью из хряща, непосредственно позади края роговицы находится костяное кольцо, составленное из 13—15 черепицеобразно налегающих друг на друга пластинок. Подобные же костяные пластинки у многих птиц существуют и в заднем отделе склеротики, вокруг входа зрительного нерва в глазное яблоко. На месте входа нерва в глаз существует, как у пресмыкающихся, отросток сосудистой оболочки — гребень (pecten), проникающий через стекловидное тело до задней поверхности хрусталика и снабженный более или менее многочисленными складками. Гребень глаза птиц, содержащий в себе густо переплетающиеся сосуды, служит преимущественно для питания внутренности глазного яблока и сетчатки, которая у птиц лишена собственных сосудов. У Apteryx (бескрыл или киви) гребня в глазу нет. Глаза млекопитающих имеют почти сферическую форму, у китообразных с плоской роговицей, у остальных с значительно выпуклой. Склеротика однопроходных, как у большинства низших позвоночных, заключает в себе хрящ; у прочих млекопитающих белковая оболочка состоит из плотной волокнистой ткани, и не содержит никогда ни хряща, ни костяных пластинок. В сосудистой оболочке многих млекопитающих существуют определенные места, обыкновенно вблизи входа зрительного нерва, отличающиеся голубовато-зеленым металлическим блеском, доходящим иногда до свечения в темноте. Эти места, составляющие так называемое зеркальце (tapetum), заняты или волокнистой перепонкой (t. fibrosum) из волнообразных, перекрещивающихся между собой волокон (у жвачных, лошадей, сумчатых, китообразных), или же неправильными, шестиугольными, желтоватыми клетками (t. cellulosum), напр., у хищных и ластоногих; лежащий над сосудистой оболочкой слой пигментного эпителия сетчатки над зеркальцем не содержит пигмента; ирризирующий блеск зеркальца в Г. млекопитающих зависит от явлений интерференции света. Образований, соответствующих гребню птиц или серповидному отростку рыб, в Г. взрослых млекопитающих не существует. Зрачок то круглый, то поперечно-овальный (копытные, китообразные), или в виде вертикальной щели (напр. у кошек). Сетчатая оболочка, в отличие от прочих позвоночных, обладает собственными сосудами, происходящими от центральной артерии зрительного нерва (а. centralis retinae). Кроме 4 прямых и 2 косых глазных мышц, у большинства млекопитающих существует еще седьмая глазная мышца — m. retractor bulbi, особенно сильно развитая у копытных. Она начинается на дне орбиты и, окружая зрительный нерв, прикрепляется к глазному яблоку вокруг места входа этого нерва.

Так называемый третий Г. позвоночных, непарный, или теменной, Г. (рис. 6) представляет из себя остаток органа весьма древнего происхождения и служившего, по всем вероятиям, органом зрения у древнейших позвоночных.

Рис. 6. Теменной глаз ящерицы Hatteria punctata. 1 — соединительнотканная капсула, 2 — хрусталик. 3 — полость глаза, наполненная жидкостью, 4 — стенка глазного пузыря, по строению напоминающая сетчатку, 5 — зернистый слой сетчатки, 6 — кровеносные сосуды, 7 — клеточки в тяже теменного глаза, 8 — тяж или шнур, соответствующий зрительному нерву.

В настоящее время он сохранил еще характер Г., напоминающего по строению Г. беспозвоночных, у некотор. пресмыкающихся; у остальных позвоночных ему соответствует более или менее развитой придаток мозга, так назыв. надмозговой придаток (epiphysis, glandula pinealis). O нем см. Головной мозг.

Развитие органа зрения в животном царстве: глаза беспозвоночных. Известная впечатлительность к световым лучам присуща многим низшим животным, и лишенным особого органа зрения; инфузории, безглазые турбеллярии и др. собираются в акварии на освещенной стороне. В простейшем своем виде Г. у многоклеточных животных являются в виде нескольких (и даже одной) чувствительных клеточек, с одной стороны облеченных массой темного непрозрачного пигмента. (рис. 7).

Рис. 7. Червь Nais proboscidea. Эпителий с началом дифференцирования органа зрения; ab — оптическая ось.

Пигментная оболочка позволяет лучам света лишь в одном направлении проникать в чувствительный клетки (зрительная ось), благодаря чему животное может судить о направлении источника света. Это будут эутископические, направляющие Г. (euthyskopische Augen). Таковы глаза многих кишечнополостных и червей. Для получения изображения в Г. необходимо участие большого количества воспринимающих свет элементов — чувствительных клеток с их специальными окончаниями (палочками или колбочками), клеток, соединенных с особыми нервными элементами. Совокупность таких чувствительных клеток образует чувствительный эпителий или сетчатку (retina) Г. Вместе с тем в Г. появляются особые приспособления, при помощи которых лучи света, идущие от одной внешней точки, достигают только одной определенной точки сетчатки, причем остальные свет. лучи этой точки сетчатки не достигают (оптическая изоляция). Так образуются Г., воспринимающие изображения, эйдоскопические (eidoskopische Augen). Чем больше число отдельных, воспринимающих свет элементов ретины, тем детальнее получаемое изображение. Наиболее совершенные из них представляют Г., построенные по типу камеры-обскуры, где для построения изображения служат преломляющие свет элементы (диоптрический аппарат Г.); таковы Г. человека и всех позвоночных (см. Зрение). Второй физиологический тип представляют мозаичные Г., где оптическая изоляция достигается: 1) тем, что каждый воспринимающий элемент облечен в пигментную трубку, и 2) расположением этих элементов в расходящихся направлениях. Мозаичные Г. бывают выпуклые (сложные Г. ракообразных и насекомых) и вогнутые (Г. медуз и некоторых брюхоногих моллюсков). См. Зрение мозаичное.

По своему строению, Г. животных представляют также несколько морфологических типов: 1) Чашечковидные Г. представляют углубление в виде ямки наружного эпителия; сетчатка по бокам ямки переходит в обыкновенные эпителиальные клетки; в полости ямки может лежать хрусталик, образованный или путем утолщения наружной кутикулы (Arthropoda), или как выделение из эпителиальных клеток (моллюски). Между хрусталиком и сетчаткой могут лежать прозрачные клетки, образующие стекловидное тело.

Рис. 8. Разрез через открытое глазное впячивание моллюска Haliotis. 1 — Покровный эпителий тела, непосредственно переходящий в 3 — в сетчатку, к которой подходит (4) — нерв. 2 — Стекловидное тело.

По этому типу построены Г. медуз, низших брюхоногих (Gastropoda) (рис. 8), пауков, многоножек и простые глазки насекомых (рис. 9).

Рис. 9. Разрез через глаз личинки жука водолюба (Hydpophilus). 1 — Хитиновая кутикула, образующая в 5 утолщение — хитиновый хрусталик. 2 — Эпителий, переходящий в 4 — в пигментные клетки, светлые концы которых (6) изображают стекловидное тело, и в сетчатку (7). 3 — Основная перепонка.

2) Пузыревидные глаза представляют дальнейшее осложнение предыдущего типа; когда зрительные ямки замыкаются в пузыри, и отделяются от эпителия, образуются Г. в виде замкнутых пузырей. Задний отдел пузыря превращается в сетчатку, на наружной поверхности которой распространяются волокна зрительного нерва. Передняя стенка глазного пузыря с покрывающим. ее эпителием становится совершенно прозрачной; внутри пузыря лежат хрусталик и стекловидное тело, образовавшиеся путем выделения стенок Г. Г. в виде замкнутых пузырей существуют у моллюсков (брюхоногие, головоногие), у кольчатых червей (Polychaeta), y Peripatus и даже у одной медузы (Charybdaea). По этому типу построен также рудиментарный третий Г. позвоночных. 3) Обратные пузыревидные Г., куда принадлежат Г. позвоночных. образуются также из первоначального пузыревидного зачатка; но передняя часть этого пузыря впячивается внутрь, так что образуется кубковидный зачаток с двойными стенками. Передняя стенка даст начало сетчатке, задняя — пигментному эпителию. Г. этого типа отличаются от Г. всех остальных типов тем, что воспринимающие свет элементы, палочки и колбочки, направлены не прямо к свету, как в остальных случаях, а обращены от света внутрь Г., упираясь в пигментный эпителий. Волокна зрительного нерва лежат кнутри от светочувствительных окончаний клеток сетчатки, и световые лучи должны проникнуть через всю толщу сетчатки раньше, чем достигнут до окончаний чувствительных клеточек. обратное расположение светочувствительных элементов легко объясняется в этом случае образованием сетчатки из передней стенки глазного пузыря, внутренняя поверхность кот., т. е. обращенная от света, представляет по происхождению первоначальную наружную поверхность эпителия, первоначально обращенную к свету (рис. 2). Хрусталик в Г. этого типа есть всегда клеточное образование, развивающееся независимо от первичного глазного пузыря. Обратно-пузыревидные Г. существуют в числе одной пары у всех позвоночных, и в значительном количестве у некоторых моллюсков: у Pecten по краям мантии, у Onchidium на спине. Во всех этих случаях, однако, они образовались совершенно независимо. 4) Сложные Г. распространены в типе членистоногих животных (рис. 10 и 11).

Рис. 10. Голова пчелы (трутня) сверху, между большими сложными глазами сидят три простых глазка.

В них, под общей кутикулярной роговицей, большей частью разделенной на многочисленные полигональные б. или м. выпуклые фасетки, расположен обыкновенно слой твердых светопреломляющих тел, по одному на каждую фасетку, так наз. кристаллических конусов, из которых каждый есть продукт выделения известной группы гиподермических клеток. Ретина сложного Г., имеющая в своей совокупности выпуклую поверхность, состоит из соответствующих каждому кристаллическому конусу отдельных групп клеток (retinula), дающих начало вместе одной зрительной палочке (rhabdom). Каждый отдельный член (ommateum) сложного Г. насекомых, соответствует простому чашечновидному Г., напр. многоножек; сложные Г. и образовались как агрегат простых, при чем функциональная способность каждого отдельного Г. понизилась, но общая функция всего органа достигла большого совершенства. Сложные Г. у ракообразных развились независимо от насекомых, но обладают в существенных чертах тем же строением (рис. 11).

Рис. 11. А. Разрез через сложный глаз речного рака. 1 — Хитиновая кутикула, образующая роговую оболочку глаза. 3 — кристаллические конусы. 4 — Сетчатка (retinulae). 2 — Место перехода между клеточками глаза и клеточками обыкновенного эпителия гиподермы (пигментированные клетки). 5 — Эпителий гиподермы. б — Зрительный нерв. д — Зрительные ганглии. В. Отдельный элемент (ommateum) того же глаза. 1 — Роговая оболочка, образующая в то же время и хрусталик. 2 — Клеточки роговой оболочки. 3 — Кристаллические клетки. 4, 5 — Наружная и внутренние части кристаллического конуса. р — Пигментные клетки. r — Ретинула. R — Рабдом. b — Основная перепонка глаза, через которую проходит нервное волокно.

О строении Г. у человека смотри трактаты по анатомии человека, напр., Gegenbaur, "Traite d'Anatomie humaine", traduit par Ch. Julin, 1889); Панш, "Основы анатомии человека" (перевод профессора Таранецкого, СПб., 1888); Зернов, "Руководство описательной анатомии человека" (M., 1890). О микроскопическом строении различных частей Г. см. Лавдовский и Овсянников, "Основания к изучению микроскопической анатомии" (1888). Сравнительная анатомия Г. позвоночных см. Wiedersheim, "Lehrbuch der vergleichend. Anatomie der Wirbelthiere" (Иена, 1886; есть в русск. перев). В названных соч. приведена также обширная специальная литература по этому предмету. Об органах зрения беспозвоночных см. Grenacher, "Untersuchungen über das Sehorgan der Arthropoden" (1879); Carrière, "Die Sehorgane der Thiere" (Мюнхен и Лпц., 1885); Patten, "Eyes of Mollusks a. Arthropods" ("Milth. zool. Station zu Neapel" 6-й т., 1886). Хороший общий очерк строения органов зрения в животном царстве дан у Hatschek, "Lehrbuch der Zoologie" (2-й вып., 1889).

В. Фаусек.