Яйцо женская половая клетка*

(ovum) или женская половая клетка в ее окончательно сформированном виде — Яйцо при созревании у большинства Меtazoa окружается слоем клеток, образующих кругом него оболочку или фолликулу и называемых фолликулярными. Но такого слоя может и не быть. Так как яйцо нуждается в значительном запасе питательного вещества, или желтка, то созревание яйца по большей части сопровождается его усиленным питанием. Самая простая форма такого питания — поедание соседних же яйцевых клеток, но более слабых и отставших в развитии — наблюдается напр. у гидроидных полипов, а также у червей. Например, у Dinophilus (Шимкевич, 1894), Я. часто имеет неправильную форму, иногда с явственными отростками, которыми оно захватывает соседние мелкие яйца и переваривает их, причем их ядра (обладающие вообще способностью противостоять действию переваривающих соков) иногда долгое время сохраняются в плазме яйца непереваренными. У кольчатого червя — Ophryotrocha puerilis (Korschelt, 1893), каждое яйцо соединяется с другой яйцевой клеткой, которая постепенно уменьшается по мере увеличения яйца, плавающего в жидкости полости тела, и идет на его питание. В других случаях часть яиц развивает в себе запасы питательного материала, но само не идет на развитие нового поколения, а заранее предназначена для питания яйца (насекомые, ракообразные) и превращается в желткообразовательные клетки (см. Яичники). Наконец, в третьем случае, целая часть яичника образует клетки, морфологически равнозначащие яйцам, но служащие исключительно для питания зародыша. В этих случаях в общей оболочке, содержащей несколько яиц и образующей так назыв. кокон, находится кроме яиц еще значительное число питательных клеток, называемых желточными, равно как и обособленные части яичников, их вырабатывающие, называются желточниками (vitellaria). Клетки эти поедаются или клетками делящегося яйца, или уже довольно развитым зародышем, захватывающим их через рот. Наконец, в случае развития яйца рядом с другими, напр. в особых пакетах, или иначе коконах, облеченных оболочкой и содержащих по несколько яиц, зародыш может поедать других отставших в росте зародышей (см. Яйцекладка). Таким образом между питанием яйца и питанием зародыша нет резкой границы и это явления одного порядка, относящиеся лишь к разным периодам жизни организма. Я. (фиг. 1 и 2), являясь носителем будущего поколения, в отличие от живчика, не только бывает обыкновенно нагружено желтком, но и одето защитительными оболочками, называемыми яйцевыми, хотя существуют и голые, способные даже к амебоидному движению яйца, каковы яйца многих кишечнополостных.

Фиг. 1. Яйцевая клетка гребневика Lampetia pancerina по Куну. k — ядро (зародышевый пузырек); b — протоплазма яйца; n — желток; оболочка яйца не нарисована.

Яйцо морской звезды Asterias gracialis по Фолю; EN — внешний слой зародышевого пузырька; no — зародышевое пятно; Ec — остатки фолликулярного эпителия; Em — хорион, Ev — желточная оболочка.

Чаще всего встречается тонкая, нежная и бесструктурная оболочка, выделяемая самим яйцом и называемая желточной (membrana vitellina). Для многих случаев доказано, что она выделяется после проникновения живчика в яйцо и это обстоятельство, если не устраняет, то все же уменьшает возможность дальнейшего проникновения многих живчиков в яйцо. Выделение ее вызывается этим проникновением, дающим как бы толчок к началу процесса. Впрочем, этот же толчок может быть дан яйцу и иным путем. Гертвиг (1887) и Гербст (1893) показали, что, действуя на яйцо морского ежа раздражающим образом, напр. прибавляя к морской воде хлороформ, гвоздичное масло и др., мы можем вызвать выделение желточной оболочки, а Гербст тем же путем вызвал образование такой же оболочки второй раз, после удаления первой иглами с поверхности яйца и даже в третий раз после удаления второй. Таким образом желточная оболочка выделяется при непосредственном раздражении яйца, вызываемом вхождением живчика или каким-либо путем. Обрывки яиц, будучи оплодотворены, тоже выделяют (по Гертвигу) желточную оболочку. Поверх желточной оболочки лежит часто более толстая, иногда весьма плотная и иногда близкая по составу к хитину оболочка, выделяемая фолликулярными клетками яичника, и называемая хорион (chorion). Особенно сильно развита она на так называемых зимних яйцах, т. е. на яйцах, предназначенных к зимовке и отличающихся от откладываемых летом. Если она настолько плотна, что живчики не могут проникнуть через нее, то бывает или пронизана канальцами по всей поверхности, или же имеет особое отверстие — micropyle. Канальцы и отверстие служат для вхождения живчика. Многие яйца одеты еще рядом оболочек, выделяемых чаще всего или особыми железами, или стенками тех частей половых органов, по которым они выводятся (белок, скорлупа), и эти оболочки в отличие от описанных или первичных, называются вторичными. Что касается до составных частей яйца, как клетки, то оно всегда имеет по большей части пузыревидное ядро (или зародышевый пузырь — vesicula germinativa) и часто имеет ядрышко или зародышевое пятно (macula germinativa), а также иногда еще и так назыв. придаточные ядра. Боллес-Ли (Bolles-Lee, 1895) приходит к заключению, что в одних случаях под этим именем описывались центрозомы с их сферами, которые иногда действительно, по-видимому, могут дегенерировать; в других случаях под этим именем описывались части хроматина, вытолкнутые ядром в клетку; в третьих — специально протоплазматические образования и т. п. Что касается до центрозомы, то в иных яйцах она сохраняется, а в других она, по-видимому, подвергается дегенерации. Так, наблюдаемое в яйцах пауков, а равно и некоторых других животных и даже у человека (v a n-der-Stricht, 1898) тельце, около которого начинается образование элементов желтка и которое носит нерациональное название желточного ядра, по мнению Бальбиани (1893) и др., представляет собой центрозому яйца, подвергшуюся дегенерации. Впрочем, на этот счет мнения не вполне согласны (ср. van-Bambeke, 1898). Таким образом, яйцо является лишь осложненной клеткой. Впрочем, относительно клеточной природы яйца, не возникало особых сомнений. Некоторые исследователи доказывали, правда, что иногда яйцо может возникнуть слиянием нескольких клеток, но, по-видимому, во всех этих случаях они имели дело с поглощением яйцевых клеток одной, представляющей будущее яйцо, т. е. актом питания яйца, а не слиянием. Рассмотрим некоторые формы яйца позвоночных. На поверхности яйцевой клетки позвоночных имеется прозрачная оболочка, пронизанная многочисленными радиальными канальцами, или порами, и потому получившая название zona radiana, s. pellucida. Выделяется ли она самим яйцом, или окружающими его в яичнике фолликулярными клетками — не выяснено вполне, и, следовательно, нельзя решить, имеем ли мы дело с желточной оболочкой, или с хорионом. Для высших позвоночных, а именно, для птиц и млекопитающих, принимают, что zona radiata выделяется фолликулярными клетками, а для прочих позвоночных принимают, что внутренние слои оболочки выделяются яйцом, а наружные — фолликулярными клетками. В первом случае оболочка эта является хорионом, а во втором xopионом и желточной в одно и то же время. У некоторых позвоночных, а именно, у круглоротых, ганоидных и костистых рыб, у которых zona radiata яйца отличается плотностью, и проникновение живчика через ее поры невозможно, имеется micropyle, образующееся там, где одна из прилежащих к яйцу фолликулярных клеток связана с яйцом перемычкой. Большее разнообразие представляют вторичные яйцевые оболочки позвоночных. Яйца миксиновых одеты гомогенной скорлупой с несколькими крючками на каждом полюсе, которыми яйца сцепляются друг с другом и носятся матерью в особом студенистом чехле, выделяемом ее кожными железами. Эта скорлупа образуется кругом яйца, когда оно поступает в особое углубление брыжейки, из коего уже попадает в полость тела, а оттуда через генитальную пору наружу. Яйца селахий окружаются слоем белка, выделяемого стенками яйцеводов и особой роговой консистенции скорлупой, выделяемой железами, залегающими в стенке яйцевода. Яйцо имеет форму четырехугольной пластинки, причем углы ее вытянуты в четыре длинные нити, служащие для прикрепления яйца. У живородящих форм скорлупа тонкая и даже к концу развития вовсе исчезает. У двудышащих и ганоидов яйца окружены студенистым слоем, выделяемым в большинстве случаев стенками яйцеводов, хотя для осетровых (стерлядь) доказывают происхождение этого слоя через перерождение одевающих яйцо фолликулярных клеток. У амфибий тоже яйца одеваются студенистым слоем, выделяемым железами яйцеводов. У безногих амфибий богатые желтком яйца облечены слоем белка того же происхождения, причем белок этот на полюсах яйца образует по завитку и при помощи этих завитков или халаз (Chal a zae) яйца сцепляются одно с другим в комок, который иногда оберегается матерью. Яйца змей и ящериц лишены белка, но у черепах, крокодилов, хоботоголовых (Hatteria) и птиц часть яйцевода (см.), ближайшая к воронке, выделяет белок, причем ближайший к желтку слой, отличающийся большой плотностью, также образует халазы. Следующая часть яйцевода выделяет у рептилий и птиц богатую порами скорлупу (см.) то пергаментную, то пропитанную известью. Под скорлупой у птиц имеются две впоследствии расходящиеся на тупом конце яйца белковые оболочки, вследствие чего на этом конце между ними образуется воздушная камера (фиг. 3).

Фиг. 3. Схематический разрез через ненасиженное яйцо: bl — цикатрикула; w.y — белый желток; y.y — желтый желток; u.t — желточная оболочка; w — белок; х — его несколько более жидковатый слой, прилегающий к желтку; ch.l — chalazae; a.ch — воздушная камера у тупого полюса яйца; is.m. — внутренний; s.m. — наружный слой белковой оболочки; s — скорлупа. Из Бальфура.

Schü ller (1899) описал в курином яйце между белком и белковой оболочкой рассеянные клетки эпителиального характера. Он предполагает, что эти клетки по происхождению своему принадлежат яйцевой фолликуле, но отошли от поверхности желтка и раздвинулись вследствие проникновения под этот слой клеток белка, выделенного стенками яйцевода. Подобные же указания на сохранение около яйца фолликулярных клеток имеются и относительно рептилий. Белок куриного яйца состоит из трех слоев: наружного более жидкого, среднего плотности мягкого желе и внутреннего опять более жидкого. Халазы же образованы самым плотным прилежащим к желтку слоем и их концы плавают свободно в белке. Таким образом халазы подвешивают желток в белке, но позволяют ему вращаться. В силу положения центра тяжести в вегетативной части желтка, он при всяком положении яйца обращен анимальным, несущим зародыша полюсом вверх. Самое происхождение халаз возможно объяснить тем, что у предков Amniota белок облекал яйца в виде шнуров, как это имеет место у амфибий; потом белок каждого яйца вследствие появления перетяжек между яйцами соединялся с белками соседних яиц и халазами, как у безногих амфибий. С появлением скорлупы каждое яйцо стало уже откладываться отдельно, но халазы уцелели. Иногда у курицы скорлупа двух соседних яиц бывает соединена стебельком. Кругом желтка имеется оболочка, называемая желточной, хотя по происхождению она соответствует хориону. Желток состоит из двоякого рода слоев, отличающихся по цвету и по форме входящих в их состав элементов или желточных шариков: белого желтка и желтого желтка; тот и другой желток распределены концентрическими чередующимися слоями, а белый желток еще одевает наружную поверхность желтка, а равно углубляется в том месте, где лежит зародыш, в центр яйца, и образует там скопление (фиг. 4).

Фиг. 4. Схематический разрез через желток куриного яйца по Келликеру. a — желточная оболочка; b — цикатрикула с зародышевым пузырьком; c — желтый желток; d — желтый желток со скоплением (d') в центре яйца. Из Берга.

На анимальном полюсе яйца находится протоплазматическое скопление с ядром (cicatricula), которое на снесенном курином яйце уже подверглось дроблению. У яйцеродных млекопитающих (Monotremata s. Ovipara) яйцо облекается в яйцеводе также слоем белка, а в матке роговой скорлупой, у утконоса даже кальцинированной. Яйцо живородящих млекопитающих обыкновенно лишено скорлупы, но у сумчатых (Marsupialia), а равно и у некоторых плацентарных наблюдается выделение яйцеводами вещества, похожего на белок, при чем у сумчатых и поверх его еще сохраняются иногда фолликулярные клетки. Касательно распределения желтка в яйце см. Центролецитальные яйца. Что касается до числа откладываемых яиц или рождаемых детенышей, то оно весьма различно (см. Яйцекладка). Залагается в яичниках гораздо более, чем идет на развитие потомства. В яичнике 18-летней девушки Генле насчитывает до 36000 яиц; Heyse y 17-летней — 17500, тогда как назревает у женщины в течение всей ее жизни не более 200 (по Гензену), а оплодотворяется сравнительно ничтожное число, лишь в редких случаях превышающее два десятка.

В. Шимкевич.