Эндосперм

(носящий также крайне неудачное название белка) является вместилищем запасных питательных веществ в семени. С точки зрения морфологии, Э. различных растений является далеко не одинаковым.

Э. у голосемянных растений изучен морфологически очень хорошо. Как показали тщательные исследования, он гомологичен так называемому заростку папоротникообразных, представляет из себя, следовательно, не "орган" того растения, на котором развивается, а самостоятельную, с морфологической точки зрения, "особь" растения, его половое поколение, развивающее на

себе половые органы. Так как на Э. развиваются только женские половые органы, это будет, следовательно, женский заросток. С типичным заростком папоротникообразных Э. голосемянных связан рядом непосредственных переходов. Если идти в группе папоротникообразных от низших представителей к высшим, мы встретим сперва хорошо развитые, живущие самостоятельной жизнью зеленые заростки (у настоящих папоротников); далее мы будем встречать все более и более редуцированные заростки, и, наконец, у Selaginella (одного из разноспоровых плаунов) увидим заросток, почти вполне потерявший свою самостоятельность и уже не двуполый, как это было выше, а однополый. Пол заростка предрешен заранее, еще в споре; мужские заростки развиваются из мелких микроспор, женские из крупных макроспор. Макроспора прорастает, и женский заросток развивается, не выходя из спорангия (макроспорангия) в теле материнского растения. Когда макроспоры высеются, наконец, из спорангия, заросток в них уже почти готов; он разбухает, разрывает оболочку макроспоры и обнажает часть своей поверхности с готовыми уже для оплодотворения архегониями. От такого заростка переход к Э. голосемянных уже вовсе не труден. Если представить себе, что макроспора никогда не высеивается из спорангия, что развившийся из неё женский заросток и оплодотворяется в теле материнского растения, мы и получим Э. голосемянных. Точно также внутри спорангия оплодотворенная яйцеклетка проходит первые стадии своего развития, давая в конце концов более или менее развитой зародыш. Э. все это время продолжает увеличиваться и переполняется питательными веществами. Когда в развитии зародыша наступает пауза, когда, другими словами, "семя созреет", весь макроспорангий со своими оболочками, с заключенными внутри Э. и зародышем, отделяется наконец от материнского растения в виде "семени". Впоследствии, когда зародыш снова станет продолжать прерванное на время развитие (когда семя начнет "прорастать"), Э. постепенно отдает ему свои питательные вещества, истощаясь окончательно и погибая за этой выкормкой нового, уже бесполого поколения (то, что мы знаем как ель, сосну и проч.), подобно типичному заростку папоротникообразных. Так как, однако, связь голосемянных со споровыми лишь сравнительно недавно получила права гражданства в науке, здесь выработалась и закрепилась особая терминология. Макроспорангий у голосемянных называется ядром семянопочки, а вместе со своими покровами — семянопочкой; образующаяся в макроспорангии единственная макроспора носит название зародышевого мешка (о сходстве его оболочки с оболочкой типичной макроспоры см. Экзина); развившийся из этой макроспоры женский заросток и будет Э.; архегонии на нем называются корпускулами. Особенно близок к заростку папоротникообразных Э. цикадовых (саговниковых). Семя отваливается здесь, когда зародыш чуть только начал еще развиваться; Э. может разрастаться даже и в том случае, если зародыш не образуется; он разрывает семенную кожуру и на свету зеленеет. Такой Э. уже ничем не отличается по существу от заростка Selaginella.

Э. у покрытосемянных значительно отличается от Э. голосемянных. У них уже чрезвычайно трудно найти образование, гомологичное заростку папоротникообразных. Существует гадательное предположение, что заростку соответствуют лишь три клетки, лежащие на нижнем конце зародышевого мешка ("антиподы"). Во всяком случае, Э. здесь не гомологичен заростку. Когда, первоначально, одноядерный, зародышевый мешок начинает развиваться далее (с точки зрения морфологии папоротникообразных следовало бы сказать, когда макроспора начнет прорастать), ядро его делится на два ядра, расходящиеся к различным полюсам зародышевого мешка. Там каждое из ядер дает путем двух последовательных делений по 4 новых ядра; три из них одеваются протоплазмой и остаются на месте, а четвертые ядра передвигаются к центру зародышевого мешка, где в конце концов и сливаются в одно "ядро зародышевого мешка". Это ядро и является далее родоначальником Э. Развитие Э. из ядра зародышевого мешка протекает различно. У однодольных и многих двудольных Э. развивается путем "многообразования" (свободного образования) клеток. Ядро зародышевого мешка при этом делится на два ядра, каждое из них снова на два и т. д., причем клеточных перегородок не появляется, зародышевый мешок остается одной многоядерной клеткой, если не считать первоначально обособившихся в нем шести клеток: яйцеклетки, 2 синергид и 3 антипод. Так дело продолжается все время, пока зародышевый мешок увеличивается в объеме. Число ядер в пристенном слое плазмы иногда насчитывается к концу процесса тысячами; они сидят на равном расстоянии друг от друга, и когда дальнейший рост зародышевого мешка прекращается, ядра вдруг начинают переделять между собой территорию зародышевого мешка; между ними появляются лучистые соединительный нити на манер ядерного веретена, посредине этих нитей обычным путем образуются утолщеньица, сливающиеся между собой в одну связную пластинку, "первичную перегородку" между обособляющимися клетками. Таким образом, зародышевый мешок сразу из одноклеточного становится многоклеточным, причем этот слой клеток выстилает стенки мешка. Первое время клетки эти еще открыты изнутри, не отграничены с внутренней стороны перегородками, но затем перегородки образуются и здесь. Если полость зародышевого мешка велика, так что постенные клетки не заполняют её, то образование клеток продолжается внутрь; каждая клеточка постенного слоя делится перегородками, параллельными поверхности мешка, на несколько клеточек, и обыкновенно такие деления с последующим разрастанием клеточек продолжаются до тех пор, пока вся полость мешка не окажется выполненной клеточной тканью. Лишь в случаях гигантских размеров зародышевого мешка, как, например, у кокосовой пальмы, разрастающийся белок не смыкается в компактное целое; в нем остается крупная полость, выполненная в молодых семенах "кокосовым молоком". Впрочем, и в этом последнем случае мы имеем дело, по всей вероятности, не с бессилием разрастающейся ткани выполнить столь грандиозную задачу, а просто с полезным приспособлением: благодаря этому уменьшается удельный вес плода и он оказывается лучше приспособленным к далеким морским путешествиям, столь характерным для плодов кокосовой пальмы. У остальных двудольных растений Э. образуется путем обычного деления клетки; зародышевый мешок делится поперечной перегородкой на две клетки, те, в свою очередь, делятся, и этот процесс продолжается до тех пор, пока весь зародышевый мешок не распадется на однородную паренхимную ткань. Иногда после первых делений зародышевого мешка некоторые части прекращают дальнейшее развитие, так что Э. образуется только из части зародышевого мешка. К этой картине развития Э следует добавить еще одну важную черту: как показал впервые Навашин, развитию Э., по крайней мере у некоторых растений, предшествует акт оплодотворения; из двух генеративных ядер пыльцовой трубочки, после проникновения их в полость зародышевого мешка, одно сливается с яйцеклеткой, другое — с ядром зародышевого мешка. Только после этого ядро зародышевого мешка начинает делиться, давая начало Э. К сожалению, этот процесс "двойного оплодотворения" еще недостаточно выяснен с морфологической точки зрения. Надо заметить, что вообще клетки семяпочки обладают сильно повышенной репродуктивной способностью; так, напр., наблюдались случаи оплодотворения синергид, замечено образование зародышей из антипод, и даже (без оплодотворения) образуются иной раз придаточные зародыши прямо из клеточек ядра семянопочки, прилегающих к зародышевому мешку. Если принять в соображение все эти факты, то крупное значение "двойного оплодотворения" для морфологии цветковых становится менее вероятным. И те широкие горизонты, которые, казалось бы, должно открыть детальное изучение двойного оплодотворения, пока что являются очень проблематичными. Что касается дальнейшей судьбы Э., то, вообще говоря, он потребляется вместе с накопленными в его клетках запасами на питание зародыша. В некоторых случаях это происходит еще в то время, когда семя только созревает в завязи, и тогда в зрелом семени мы не находим и следов Э., семя является "безбелковым"; в других случаях Э. потребляется только в период прорастания семени, и тогда в зрелом семени наблюдается более или менее сильно развитый Э. ("белок"). Что касается питательных веществ, запасенных в Э., то иногда здесь преобладают углеводы, иногда жиры или белки. Из углеводов в огромном большинстве случаев роль запасного питательного материала играет крахмал. Если зерна крахмала лежат более или менее рыхло, говорят о мучнистом Э., если же они, разрастаясь, сплачиваются в одну полупрозрачную массу, то получается стекловидный Э. В семенах многих пальм (напр., финиковая пальма и др.) запасным углеводом является клетчатка, отлагающаяся в виде непомерно толстых клеточных оболочек Э. Благодаря этому, Э. таких пальм чрезвычайно тверд и прочен. Особенно отличается этими свойствами Э. крупных семян пальмы Phytelephas macrocarpa, известных под названием растительной слоновой кости. Обладая в самом деле внешним видом и прочностью кости, Э. Phytelephas является очень удобным для всяких мелких токарных поделок, вроде пуговиц, ручек для зонтиков и т. п. С этой целью в Европу ввозится громадное количество таких семян, носящих в технике также название "каменных", или — совершенно неправильно — "кокосовых" орехов. Маслянистый Э. многих растений дает важные в техническом отношении масла; таково добываемое из семян Ricinus communis касторовое масло, кокосовое масло и т. п. У чрезвычайно оригинальных с биологической точки зрения мангровых деревьев (Rhizophora Mangle) Э. не заключает в себе питательных веществ, и сам приспособлен, по-видимому, к высасыванию пищи из материнского растения. Наконец, что касается этимологии названия "эндосперм", "внутренний белок", то объясняется она противоположением рассматриваемой нами питательной ткани другому, подобному же образованию — "перисперму", "наружному белку". Перисперм встречается значительно реже Э. Образуется он из ткани ядра семянопочки, одевающей снаружи зародышевый мешок и, в большинстве случаев, потребляется раньше созревания семени.

В. Арц.