Электротаксис

(электротропизм). Под Э. подразумевают направляющее действие электрического тока на движения живых существ. Особенно изучено в этом отношении действие гальванического тока на одноклеточные организмы (гальванотаксис).

Во время прохождения тока через каплю, заключающую известное количество инфузорий, эти последние располагаются в известном направлении и передвигаются к определенному полюсу. Такого рода явления наблюдаются и под влиянием раздражающего тока (фарадотаксис) и даже, хотя в более слабой степени, от действия Рентгеновских лучей (Joseph und Prowazek). Уже давно известно ботаникам, что корни некоторых растений под влиянием электрического тока изгибаются по направлению к отрицательному полюсу (гальванотропизм). У животных Hermann (1885) первый наблюдал при пропускании тока разворачивание головастиков головой к аноду и назвал это явление, по примеру ботаников, гальванотропизмом. В опыте Hermann'a головастики не передвигались к определенному полюсу, но располагались по линиям тока всегда головой к аноду, так что направление тока по отношению к их телу из восходящего становилось нисходящим. Hermann объяснял это явление различным действием обоих родов тока на восприимчивость головастиков, которые будто бы стараются избегать раздражающего и вызывающего боль действия восходящего тока и становятся по направлению нисходящего тока, имеющего более успокаивающее действие. Вслед за появлением работы Hermann'a явления гальванотропизма были подвергнуты весьма тщательному изучению Verworn'ом (1889), который, благодаря интересным и весьма убедительным опытам, дал сильный толчок к производству целого ряда исследований в этом направлении (Ludloff, Loeb, Nagel, Schweizer и Blasius, Бируков, Wallengren, Статкевич и др.). Verworn доказал, что при пропускании тока инфузории не только ориентируются в известном направлении, но и активно перемещаются к определенному полюсу. Он различает у одноклеточных организмов три вида гальванотаксиса: отрицательный — когда инфузории передвигаются к катоду, положительный — когда простейшие стремятся к аноду и трансверсальный — когда инфузории не направляются ни к тому, ни к другому полюсу, а располагаются перпендикулярно к направлению тока. Большинство ресничных инфузорий (Ciliata) обладают отрицательным гальванотаксисом, между тем как положительный свойствен преимущественно жгутиковым (Flagellata); трансверсальный же гальванотаксис был наблюдаем Verworn'ом и только у инфузории Spirostomum ambiguum, но в последнее время описан Pütter'ом и для многих других простейших. Гальванотаксические движения инфузорий отличаются замечательной правильностью, так что из направления движений, напр., парамеций можно заключить о распределении полюсов электрического тока в капле воды, заключающей эти организмы. С другой стороны, пропусканием тока через каплю воды можно своеобразно распределить по различным её частям заключенных в ней инфузорий. Если во время прохождения тока все парамеции скучены у катода, находящегося, напр., с левой стороны капли, и если тогда вдруг переменить направление тока, то все инфузории сразу, как по команде, устремятся к противоположному, правому концу капли, где теперь находится отрицательный полюс. Явления гальванотаксиса, хотя нагляднее всего выступают у одноклеточных организмов, свойственны и многим другим животным. Вслед за наблюдениями Hermann'a y головастиков, Nagel описал гальванотаксические явления у рыб, амфибий, брюхоногих и членистоногих. Blasius и Schweizer наблюдали этого рода явления у рыб, раков, пиявок и многих других червей. J. Loeb описал весьма интересные реакции под влиянием гальванического тока у раков и у амблистомы. Наконец, в самое последнее время М. Э. Мендельсон наблюдал отрицательную гальванотаксию у белых кровяных телец, сходную с такой же реакцией, описанной Verworn'ом y амеб. Wallengren изучал явления гальванотаксии у голодающих парамеций. Любопытно то, что он не нашел в этом отношении особенной разницы между нормальными и голодающими организмами. Сущность и причина столь загадочных и в то же время в высшей степени интересных гальванотаксических явлений до сих пор не совсем выяснены, хотя для объяснения были предложены разнообразные теории. Теорию Hermann'a, о которой была речь выше, основанную на психо-физиологических началах, нельзя считать вполне удовлетворительной уже потому, что она объясняет причину гальванотаксических явлений только у животных, снабженных нервной системой, следовательно, она не применима к организмам, у которых нервные элементы отсутствуют или, по крайней мере, не доказаны. Впрочем, некоторые биологи, находящиеся под влиянием антропоморфных воззрений, приписывали даже известного рода психический характер таксическим движениям, рассматривая эти последние как результат какого-то "предпочтения" или "предотвращения" низших организмов к данному раздражителю. Направляющее движение было не что иное, как "притягивание" или "отталкивание" организмов разными раздражителями. Конечно, такого рода взгляды не могли дать удовлетворительного объяснения сущности явлений, основанных на физико-химических началах. Verworn первый указал на то, что причину направляющего действия гальванического тока на одноклеточные организмы надо искать в полярном действии тока на эти организмы. Из опытов Verworn'a, произведенных над парамециями, следует, что полярное действие гальванического тока на этих инфузорий выражается возбуждением стороны тела, обращенной к раздражающему полюсу, выбрасыванием трихоцист на этой стороне и своеобразным сужением раздраженного конца тела в виде конусообразного кончика (Zipfel). Изучая действие электрического тока на разных инфузорий, Verworn убедился в том, что закон полярного возбуждения, формулированный Pflüger'ом для нервов и мышц (см. Электротон), не совсем применим к одноклеточным организмам. Оказалось, что у этих последних, в противоположность Pflüger'овскому закону, возбуждение при замыкании тока возникает в большинстве случаев (у парамеции и многих других) у анода; только у некоторых инфузорий (напр., у Opalina, y Flagellaia возбуждается сторона тела, обращенная в катоду. Наконец, в исключительных случаях, напр., у инфузории Spirostomum ambiguum, возбуждение при пропускании тока происходит у обоих полюсов. Эти факты достаточно объясняют механизм гальванотаксических движений и происхождение различных видов гальванотаксиса у простейших. Когда, напр., у парамеций возбуждается сторона тела, обращенная к аноду, инфузория становится передним концом к катоду и передвигается в направлении к нему при определенной работе ресничатого покрова тела (отрицательный гальванотаксис). Таким же образом при возбуждающем действии у катода наблюдается движение инфузории к аноду (положительный гальванотаксис). Наконец, при одновременном возбуждении тела у обоих полюсов инфузории вовсе не передвигаются и располагаются между полюсами перпендикулярно направлению тока (трансверсальный гальванотаксис). Ludloff (1894) с большой точностью изучал у парамеций механизм движения ресничек при пропускании гальванического тока и нашел ряд фактов, объясняющих природу гальванотаксических явлений в соответствии с законом полярного действия тока. Полярная теория гальванотаксиса, предложенная Verworn'ом, принята многими другими исследователями, несмотря на несогласие закона полярного действия тока на одноклеточные организмы с законом Pflüger'a, установленным для нервов и мышц. Впрочем, еще до Verworn'a Kühne (1864), изучая действие тока на Actinosphaerium Eichhorni, заметил, что электрическая реакция этого солнечника представляет значительные отклонения от Pflüger'овского закона. Факт этот был подтвержден всеми исследователями и констатирован даже у многих других простейших. Это и заставило Verworn'a высказать мнение, что закон возбуждения Pflüger'a неприменим ко всем случаям воздействия электрической энергии на живую материю, следовательно, закон этот нельзя считать общим. Но в чем собственно лежит причина разницы в выражении Pflüger'овского закона, с одной стороны, на нервы и мышцы, а с другой — на протоплазму одноклеточных организмов этого нельзя с точностью узнать из опытов Verworn'a и других исследователей. Все мнения, высказанные по этому поводу, не объясняют вполне сущности этого явления. Некоторые авторы (Loeb, Schenck) стараются даже своеобразным толкованием наблюденных ими фактов согласовать электрическую реакцию у простейших с законом Pflüger'a, как общим законом для всей живой материи. Только в самое последнее время В. Шевяков ближе подошел к данному вопросу. Рядом весьма убедительных и точно обставленных опытов над Radiolaria-Acanthometrea он доказал, что у этих простейших мионемы реагируют на действие гальванического тока согласно закону Pflüger'a, между тем как их псевдоподии представляют в отношении к действию тока отклонения от этого закона, вполне аналогичные тем отклонениям, которые были наблюдаемы Kühne и Verworn'ом у Actinosphaerium. Шевяков заключил из своих опытов, что закон полярного возбуждения Pflüger'a применим только к дифференцированным сократимым элементам у животных (мышцы у Metazoa и мионемы у Protozoa), но вовсе не применим к недифференцированной протоплазме (псевдоподии). Эти факты хотя не применимы ко всем простейшим (напр., к Flagellata и к другим инфузориям, снабженным положительным гальванотаксисом), имеют, однако, большое биологическое значение и составляют весьма солидную поддержку для полярной теории гальванотаксиса. Что касается других теорий, предложенных разными исследователями для объяснения гальванотаксических явлений, то они мало соответствуют фактическим данным. Трудно согласиться с электролитической теорией Loeb'a, считающей перемещением инфузории под влиянием тока за результат возбуждения, вызванного не прямо замыканием тока, а выделением при электролизе разных веществ. Еще менее вероятной оказывается катафорическая теория Бирукова, который смотрит на явление гальванотаксиса, как на чисто физическое явление, вызванное катафорическим действием тока. Но мнению этого автора, гальванотаксическое передвижение инфузории под влиянием тока не есть активное, жизненное явление, а совершенно пассивное перемещением организмов, сходное с таким же перенесением при пропускании тока разных неорганизованных тел, напр., частиц кармина и крахмала, взвешенных в жидкости. Эти теории встретили сильные возражения со стороны Verworn'a, Pütter'a, Biedermann'a и др. Полярная теория несомненно больше других соответствует опытным данным и общебиологическим началам. Гальвано- и вообще электротаксис — не пассивное явление, а активное стремление организмов направляться к определенному полюсу под влиянием электрического тока. Электротаксическое движение — это физиологическая реакция, вызванная полярным действием электрического тока на двигательные (локомоторные) элементы одно- и многоклеточных организмов.

М. Э. Мендельсон.