Черепные нервы

нервы, отходящие от головного мозга, почему они называются также и головными, и выходящие из черепа через особые отверстия. У высших позвоночных насчитывают 12 пар нервов, но у низших позвоночных задние из них являются спинномозговыми, и только по мере присоединения к черепу (см.) новых метамер они делаются черепными. Так, блуждающий нерв (vagus) делается черепным начиная с селахий, а подъязычный (hypoglossus) — начиная с рептилий, и тогда они выходят уже через отверстия в стенке черепа, тогда первый у круглоротых, а второй у рыб и амфибий или отходят от спинного мозга, или оставляют череп через затылочное отверстие. Различают следующие нервы: I пара — обонятельный (n. olfactorius), II пара — зрительный (n. opticus), III пара — глазодвигательный (n. oculomotorius), IV пара — блоковой (n. trochlearis), V пара — тройничный (n. trigeminus), VI пара — отводящий (n. abducens), VII пара — лицевой (n. facialis), VIII пара — слуховой (n. acusticus), IX пара — языкоглоточный (n. glossopharyngaeus), X пара — блуждающий (n. vagus), XI пара — добавочный или виллизиев (accessorius Willisii), XII пара — подъязычный (n. hypoglossus). У двудышащих рыб на нижней поверхности мозга отходит еще XIII пара нервов, дающие ветви к передней части обонятельных мешков. Ее называют praeopticus (предглазничный), но так как передняя часть эмбрионального мозга подогнута книзу и, в сущности, если представить ее разогнутой, этот нерв лежал бы впереди olfactorius, то его правильнее было бы назвать praeolfactorius. Значение и отношения этого нерва еще не выяснены. Обонятельный нерв и зрительный, из коих первый отходит от обонятельных лопастей, а второй — на нижней поверхности промежуточного мозга, причем зрительные нервы правой и левой стороны перекрещиваются своими основными частями или образуют хиазму (см., chiasma), должны рассматриваться как образования совершенно своеобразные, и их развитие не похоже на развитие других нервов. Весьма вероятно, однако, что по крайней мере первый из них является древнейшим головным нервом. У ланцетника (см. Бесчерепные) к головным нервам можно приравнять только одну переднюю пару, которой нервы выходят друг против друга, тогда как другие нервы у него отходят, чередуясь. По отношению к прочим нервам, если они представляют собой видоизмененные спинномозговые нервы, существенным является вопрос: которые из них соответствуют спинным или чувствующим или, точнее, смешанным ветвям, которые — брюшным или двигательным. Физиологические данные не могут служить для решения вопроса, ибо большинство Ч. нервов является смешанной природы, а именно V, VII, IX, X, XI и XII, но слуховой (VIII), подобно обонятельному (I) и зрительному (II) нервам, является чисто чувствующим. Из нервов, иннервирующих мускулатуру глаза, только III является всегда двигательным, а IV и VI у Anamnia содержат примесь чувствующих волокон, и только у Amniota являются чисто двигательными. Однако, отметим, что эти три пары дают нервы к мускулатуре париетальной, т. е. развивающейся из сомитов, и в этом отношении сходны с брюшными ветвями; нервы смешанные дают нервы к мускулатуре висцеральной, т. е. развивающейся из боковых пластинок, и в этом отношении сходны со спинными ветвями. Другой критерий — место отхождения нервов - тоже является по отношению к головным весьма условным. III-IV пара берут начало от среднего мозга, а прочие — от продолговатого, и вследствие сильного развития мозгового вещества на спинной стороне мозга корешки всех Ч. нервов сдвинуты к брюшной поверхности. Однако, III, IV и XII пара берут начало на брюшной поверхности, а IV, хотя и берет начало на боковой поверхности задней части среднего мозга, но получает свои волокна от клеток, лежащих ближе к брюшной стороне. Прочие нервы берут начало на боковой стороне среднего и продолговатого мозга. Таким образом, и с этой точки зрения III, IV и VI сходны с брюшными ветвями. Присутствие ганглия при начале нерва тоже является критерием, требующим осторожности. Правда, на V паре имеются два ганглия (g. ciliare и semilunare sive Gasseri), на VII — g. geniculi, на IX — g. petrosum, на X — g. jugalare, но ганглий может быть и симпатического характера и стоять в связи даже с ветвью чисто двигательной. Некоторое указание можно извлечь из характера ветвлений головных нервов. В спинномозговых ветвях ветвление совершается следующим образом:

Далеко не каждый головной нерв сохраняет все свои разветвления в полноте, ибо многие из них утериваются, но, если иметь в виду наиболее полно представленные нервы, то ветвление их сходно с ветвлением спинных ветвей спинномозговых нервов. Ветвление это таково:

Ramus praetrematicus идет впереди жаберной щели, a r. posttrematicus — позади нее. Сходство этой схемы с вышеприведенной ясно само собой. Окончательное решение вопроса может быть дано только на основании эмбриологических данных. III, IV, VI нервы возникают как выросты головного мозга и развитие их сходно с развитием брюшных ветвей, тогда как при развитии других нервов (V, VII, VIII, IX и X) наблюдается образование такой же ганглиозной пластинки, как при закладке спинномозговых нервов. Пластинки эти дают начало ганглиям этих нервов. Есть указания, что отдельные клетки эктодермы, так же, как и в туловище, могут входить в состав и головных ганглиев, но, кроме того, эктодерма принимает более деятельное участие в образовании ганглиев. В голове, по Купферу, образуется с каждой стороны два ряда утолщений эктодермы или плакод. Верхний ряд называется боковым или латеральным. Зачатки обонятельного органа, а также и слухового органа, появляющиеся первоначально тоже в виде утолщений эктодермы, принадлежат этому ряду. Второй ряд плакод называется наджаберным или эпибранхиальным, ибо его утолщения приходятся как раз над жаберными щелями. Хрусталик глаза, появляющийся в виде утолщения эктодермы, тоже представляет собой передний член этого ряда. Можно думать, что плакоды представляют собой провизорные органы чувств, подобные органам боковой линии. По аналогии с тем, что наблюдается у беспозвоночных (см. Центральная нервная система), эти провизорные органы чувств у позвоночных принимают участие в образовании нервной системы, давая от себя клетки, присоединяющиеся к вышеописанному ганглиозному зачатку. Первоначальный ганглиозный зачаток делится на 2 части: одна спускается между сомитом и нервной трубкой и дает начало симпатическому (см.) ганглию, а другая — между сомитом и эктодермой и подходит сначала к соответствующей плакоде латерального ряда, а потом к плакоде эпибранхиального ряда и принимает от них клетки. Однако, далеко не все нервы имеют обе плакоды. Так, у круглоротых оба ганглия V пары не имеют эпибранхиальных плакод, а ганглий IX пары не имеет латеральной плакоды, но зато к ганглию n. vagi примыкает латеральная плакода glossopharyngei и ряд латеральных и эпибранхиальных плакод, залегающих в туловище. Типичную форму развития представляет n. facialis, залагающийся вместе с acusticus: он имеет у круглоротых и латеральную плакоду, представленную зачатком слухового органа, и эпибранхиальную (по Кольцову). Таким образом, acusticus и facialis, залагающиеся вообще вместе, должны быть рассматриваемы как один метамерный нерв, и действительно, они отходят от мозга общим корнем. С другой стороны n. trigeminus у круглоротых и селахий залагается в виде двух зачатков, а у Polypterus — оба зачатка остаются обособленными. Этот нерв мы должны рассматривать как два нерва: один (trigeminus I) представляет ramus opthalmicus profundus с g. ciliare, а другой (trigeminus II) — прочими ветвями trigemini с g. semilunare. Что касается до vagus, то одни (Гегенбаур) его считают соответствующим целому ряду нервов, так как он иннервирует целый ряд жаберных щелей; другие (ван Вай) считают его соответствующим лишь двум метамерным нервам, но вступившим в связь с целым рядом жаберных дуг; третьи (Гатчек) считают его соответствующим одной метамере, но вступившим в связь с ближайшим к нему спинномозговым нервом, а равно с частями нервной системы, принадлежавшими другим спинномозговым нервам. Действительно, у круглоротых первоначально одиночный зачаток n. vagi вступает в связь с целым рядом эпибранхиальных плакод, лежащих в туловище и дающих начало нервам жаберных щелей, первоначально получавших нервы от спинномозговых ветвей. У круглоротых эта связь частей vagi, иннервирующих жаберные щели, со спинномозговыми нервами удерживается в течение всей жизни. Hypoglossus y Anamnia представлен передними спинномозговыми корешками, переместившимися у многих внутрь черепа. У Amniota это уже настоящий Ч. нерв, соответствующий, по крайней мере, 3 метамерам, причем его спинные корешки могут атрофироваться, почему он и является исключительно брюшным нервом. Accessorius является лишь обособившейся частью vagi и, как самостоятельный нерв, существует только у млекопитающих. Эта же тенденция к исчезновению спинных корешков, которую мы отметили на hypoglossus, свойственна и двум передним шейным нервам. На основании сказанного, метамерное распределение Ч. нервов будет таково:

------------------------------------------------------------------------------------------------------

| I метамера       | О.                                   | О.                             |

|----------------------------------------------------------------------------------------------------|

| II метамера      | V. Trigeminus I                 | III . Oculomotorius      |

|----------------------------------------------------------------------------------------------------|

| III метамера     | V. Trigeminus II                | IV. Trochlearis           |

|----------------------------------------------------------------------------------------------------|

| IV метамера     | VII+VIII. Acustico-facialis   | VI. Abducens             |

|----------------------------------------------------------------------------------------------------|

| V метамера     | XI. Glossopharyngeus       | О.                             |

|----------------------------------------------------------------------------------------------------|

| VI метамера     | X. Vagus                         | O.                             |

|----------------------------------------------------------------------------------------------------|

| VII метамера    | X. Vagus                         | Spinalis I                   |

|----------------------------------------------------------------------------------------------------|

| VIII метамера   | XII. Hypoglossus sive       | Spinalis II                  |

|----------------------------------------------------------------------------------------------------|

| IX метамера     | XII. Hypoglossus sive       | Spinalis III                 |

|----------------------------------------------------------------------------------------------------|

| X метамера     | XII. Hypoglossus sive       | Spinalis IV                 |

------------------------------------------------------------------------------------------------------

N. praeolfactorius, вероятно, принадлежащий первой метамере или даже, может быть, впереди ее лежавшей и ныне утраченной метамере, — не включен в таблицу.

По отношению к обонятельному нерву роль плакод играют зачатки обонятельных ямок. Обонятельные клетки по своему строению могут быть сравниваемы скорее с ганглиозными, нежели с чувствующими или перципирующими, и, подобно клеткам ганглиозных зачатков, дают начало волокнам обонятельного нерва, врастающим центростремительно в обонятельные лопасти. Таким образом, обонятельная плакода включает в себя еще элементы, которые из других плакод уходят на образование ганглиев. Однако, у акул ганглиозная полоска идет до обонятельного нерва, так что, возможно, что развитие его можно будет свести к общей схеме и тогда этот нерв явится спинной ветвью I метамеры. Зрительный нерв развивается как в полый выступ переднего эмбрионального пузыря. Дистальная часть пузыря дает ретину (см. Глаз), а ножка дает N. opticus, причем его волокна врастают в ножку от ретины, тоже соединяющей в себе роль ганглиозного зачатка, центростремительно к мозгу. Vagus у живущих в воде позвоночных дает длинную боковую ветвь (ramus lateralis), тянущуюся вдоль всего тела и иннервирующую органы чувств боковой линии (см. Чувства органы), и эту ветвь рассматривают как результат слияния ряда латеральных плакод, тянувшегося первоначально вдоль всего тела. Действительно, при своем развитии эта ветвь залагается не как простой отросток центральной системы, а в ее образовании принимает участие и эктодерма. Надо думать, что первоначально органы боковой линии получали ветви от спинномозговых нервов, но потом с образованием продольной ветви vagi они утеряли эту связь и стали получать нервы исключительно от vagus. Таким образом, vagus как по отношению к нервам жаберных щелей, так и по отношению к нервам органов боковой линии явился собирательным нервом (n. collector). Переходим к частному описанию. I. N. olfactorius или обонятельный нерв — является парным и у круглоротых (имеющих одну обонятельную ямку) и состоит каждый из одного или из двух пучков нервных волокон, выходящих из черепа или через массу мелких отверстий (lamina cribrosa), или через одно отверстие с каждой стороны (последнее у амфибий, рептилий и птиц, кроме Apteryx и Dinornis). II. N. opticus — зрительный нерв; образует хиазму (см.). III. N. oculomotorius — глазодвигательный нерв; дает ветви к М. rectus superior, inferior, internus и obliquus externus. Часть волокон его проходит у млекопитающих через g. ciliare и идет в m. ciliaris (см. Ресничный мускул) и к радужине (см.). IV. N. trochlearis — блоковой нерв; дает ветви к М. obliquus superior глаза. V. N. trigeminus — тройничный нерв. Выходит из черепа через 1, 2 и даже 3 отверстия и делится на ветви: r. ophthalmicus (глазничная), maxillaris (верхнечелюстная), mandibularis (нижнечелюстная). Первая, снабженная у большинства рыб r. opht. superficialis и в отличие от нее называемая r. opht. profundus, имеет свой ганглий и иннервирует придаточные органы глаза (веки, слезные железы) и слизистую оболочку носовой полости. R. maxillaris иннервирует те же части, а также покровы верхней лицевой части. R. mandibularis — смешанной природы — дает ветви к жевательным мускулам, некоторым мускулам ротовой полости, мускулу барабанной перепонки (tensor tympani), а ее чувствительная часть — иннервирует покровы нижней части лица и нижнечелюстные зубы. VI. N. abducens — отводящий нерв; дает ветви к m. rectus externus и retractor bulbi, а также к 3-му веку у Sauropsida. VII. N. facialis — лицевой нерв; у рыб и водных амфибий дает три ветви, снабженные каждая своим ганглием и иннервирующие органы боковой линии головы: r. ophthalmicus superficialis, идущую параллельно с одноименной ветвью n. trigemini; r. buccalis и r. mandibularis externus. Эти ветви отсутствуют у наземных животных, лишенных органов боковой линии. Брюшная или смешанная ветвь лицевого нерва отделяет от себя чувствующую нёбную ветвь (r. palatinus), идущую в связи с верхнечелюстной ветвью n. trigemini к нёбу, и так называемую chorda tympani, иннервирующую слизистую оболочку ротовой полости. Эти ветви, лежащие впереди брызгальца, соответствуют r. praetrematicus данной выше схемы, а идущая позади брызгальца смешанная ветвь r. hyomandibularis, иннервирующая висцеральную мускулатуру гиоидной и мандибулярной части, соответствует r. posttrematicus. Впрочем, у Amniota ch. tympani идет позади полости среднего уха, соответствующей брызгальцу, и проходит через полость среднего уха, откуда и получила свое название. VIII. N. acusticus — слуховой нерв. IX. N. Glossopharyngeus — языкоглоточный нерв; у водных амфибий и рыб выходит из черепа через особое отверстие, а у большинства прочих вместе с vagus, с ветвями коего, а равно и с ветвями trigemini он может сообщаться. У рыб он может давать спинную ветвь к органам боковой линии, а его брюшная смешанная ветвь делится на r. prae— и posttrematicus, из коих первая чувствующая, а вторая смешанная. От первой идет чувствующая ветвь к слизистой оболочке нёба (r. palatinus). У высших позвоночных n. glossoph., с исчезновением жаберной щели, является вкусовым нервом и дает ветви к языку, миндалевидным железам, надгортаннику, но содержит и двигательные волокна X. N. vagus — блуждающий нерв; кроме чувствующей r. lateralis, дает смешанную ветвь r. branchio-intestenalis, иннервирующую жаберные мешки и многие внутренние органы. Некоторые относят r. lateralis к системе n. acustico-facialis, с которым она может анастомозировать (Cole, 1896, Herrick, 1899). R. branchio-intestinalis, подходя к каждой жаберной щели, дает r. post— и praetrematicus, и далее идет r. intestinalis, которая у Myxine тянется вдоль всего кишечника. У высших позвоночных r. lateralis отсутствует, а r. intestinalis дает ветви к передней части кишечного пути, дыхательным органам сердцу и т. п. XI. N. accessorius Willissi — добавочный; дает ветви к немногим мускулам передней части (m. trapezius и sternocleidomastoideus). XII. N. hypoglossus — подъязычный нерв, у Anamnia представленный передними спинномозговыми корешками, у Amniota начинается несколькими корнями, выходящими из черепа одним или несколькими отверстиями, снабжает своими ветвями мускулатуру языка и является двигательным нервом. Впрочем, вопрос о значении hypoglossi сложнее и еще не решен. Литературу — см. Череп.

В. Шимкевич.