Харовые

(Characeae) — хары, или лучицы, наиболее высоко организованные водоросли (см.), растущие в пресной, солоноватой, редко соленой воде, внешним видом очень напоминающие хвощи и травянистые явнобрачные растения.

Фиг. 1. Chara fragilis; верхняя часть растения (ест. вел.).

Фиг. 2. Подросток Chara fragilis (прибл. 2/3).

Стебель X. состоит из длинных междоузлий (фиг. 1, а) и коротких узлов (фиг. 1, b) от последних отходят радиусами маленькие ветви, подобные листьям, образующие мутовку (фиг. 1, с); в этих мутовках находятся также и большие ветви (фиг. 1, d) несущие, в свою очередь, листья и способные ветвиться опять; листья несут также очень мелкие мутовки. Клетки X. велики, в молодости имеют 1 ядро, делящееся кариокинетически (см.); в увеличивающихся клетках образуется в середине большое пространство, заполненное клеточным соком, а ядро делится на многочисленные мелкие неправильной формы ядра; в плазме находятся многочисленные овальные зеленые хроматофоры (см.); периферический слой плазмы неподвижен, а внутренний находится во вращательном движении, происходящем в клетке по длиннейшему пути; X. служат классическим объектом при изучении движения плазмы (см.); направление ротации плазмы находится в закономерном отношении к расположению клеток. Ни в одной какой-либо другой группе растений процессы роста и размножения не совершаются с такой, можно сказать, геометрической правильностью, как у X. Из споры (фиг. 2, р) вырастает сначала зачаточное растение или предросток (Vorkeim); этот предросток (фиг. 2), образующийся в споре отдельно от так назыв. главного корня, имеет вид ряда клеток; между нижней клеткой предростка (фиг. 2, i) и состоящей из многих клеток вершинной части находится длинная клетка — клетка междоузлия (фиг. 2, f); у нижнего конца ее узловая клетка, образующая корень (d), y верхнего такая же образующая мутовку (g); лишь 1, редко 2 клетки мутовки образуются в стебель взрослого растения; верхушечная же часть зачатка (pl), состоящая из 3 — 4 клеток, не развивается.

Фиг. 3. Схема нарастающей верхушечной части Chara flagilis.

Стебель X. растет при помощи поперечного деления плоско-выпуклой верхушечной клетки (фиг. 3, t); рост его неограниченный: каждый нижний, отделившийся от верхушечной клетки сегмент (g) делится поперечно на 2 лежащих одна под другой клетки (g', b), из коих нижняя двояковыпуклая (д') не делится далее, вырастает в длинную клетку междоузлия (g ", g "') а верхняя двояковогнутая — разделяется продольно на 2 узловые клетки (m), от которых, через последовательное образование продольных стенок, образуется мутовка периферических клеток (b); от последних прямо образуется лист (b ").

Фиг. 4. Схема базального узла и образования коры.

Листья (фиг. 1) расположены 4 — 10-членной мутовкой, сообразно с возрастом периферических клеток узла, причем старейшие листья в мутовках расположены по отношению к стеблю по спирали; в том же направлении расположены, обыкновенно, и междоузлия. Листья в нижней части расчленены так же, как и стебель, но в верхней части узлов и междоузлий не образуется, узловые клетки листьев при образовании мутовок не делятся вначале перпендикулярной стенкой на 2, но сразу образуют круг периферических клеток, мутовку листьев 2-го порядка или листочков. Основание листа состоит из стеблевых клеток узла (фиг. 4, т) и короткой листовой клетки междоузлия (1), над которой находится первый листовой узел, называемый базальным узлом; из него образуются боковые ветви стебля, кора и корешки (ризоиды). У некоторых Χ. (Chara, Lychnothanmus, Lamprothamnus) под листом находятся одноклеточные образования, так назыв. прилистники (stypulae). Боковые ветви образуются лишь у 1 или 2 старейших листьев. Корой обладают большинство видов Chara и Lychnothamnus; y Tollypelopsis кора, так же как и прилистники, находятся в зачаточном состоянии; другие X. совсем лишены коры. Кора образуется из клеток базальных узлов, причем из каждого листа образуется слой коры, который нарастает вверх, по верхней клетке междоузлия, и вниз по нижней (фиг. 4, r', r²), пока не встретится с ближайшими слоями, нарастающими из верхнего и нижнего листа по направлению к нему (фиг. 3, gr).

Фиг. 5. Схема коры.

Последнее происходит еще тогда, когда клетка междоузлия коротка и дальнейшее увеличение клеток коры происходит вместе с удлинением клетки междоузлия. Строение коры очень похоже на строение листа и стебля: она нарастает также при помощи верхушечной клетки (a), расчленена на клетки междоузлия (ί) и узловые (k), причем последние разделяются 2-мя радиальными станками на среднюю (k) и 2 боковых (k'). При удлинении коры клетки междоузлия удлиняются, а узловые остаются короткими.

Фиг. 6. Схема ризоида. 2 клетки образуют "колено"; нижняя часть верхней клетки разветвлена: стрелки указывают на направление ротации плазмы.

В коре могут происходить различные изменения, напр. средняя клетка через последовательное деление может образовать вырост, подобный шипу, и т. д. Корешки образуются из самого нижнего базального узла, причем поверхностные клетки вырастают в длинные бесцветные ряды клеток с верхушечным ростом; узлы у корешков не образуются; у поперечных стенок клеток их находится так назыв. колено (фиг. 6); поперечные края клеток скошены и направлены в разные стороны, концы их утолщены и удлинены таким образом, что клетки подобны 2-м направленным в разные стороны ступням, пятками соединенными между собой. Из утолщения верхней клетки, через заложение стенки, могут образоваться корешки (о б) высших порядков, такого же строения и такой же способности к ветвлению. Бесполое размножение происходит через почки, отделившиеся ветви и предростки ветвей. Корневые почки (иногда несколько сразу) образуются в корневом колене, в виде одноклеточных, шаровидных, бесцветных тел, наполненных крахмалом; они перезимовывают и весною прорастают. Стеблевые почки образуются в нижнем стеблевом узле.

Фиг. 7. Антеридий Nitella flexilis: видны покрывающие клетки.

Предросток ветвей таков же, как и происходящий из споры, образуется в узлах. Половое размножение совершается при помощи оплодотворения живчиком (сперматозоидом) яйцеклетки. Живчики развиваются в антеридиях, яйцеклетки — в споровых почках или спорофиадах. Некоторые из X. двудомны, другиедругие однодомны. Антеридии развиваются на боковых листьях, причем последние часто совершенно заменяются первыми, так что антеридия с их базальным узлом прямо выходит из листьев.

Фиг. 8. А — продольный разрез через антеридий и споропочку (увел. 0). Ch. fragilis (увел. 90); B — ветвь с антеридиями и споропочками.

Антеридии (фиг. 6, А) — шаровидные тела, видимые простым глазом, окрашенные в красный цвет; периферическая часть их состоит из 9 клеток; из них одна (у Nitella, разделяющаяся поперечно) находится на месте прикрепления антеридия (фиг.8, р), другие образуют окружность шара (фиг. 7), причем вверху и внизу находятся 4 клетки. Клаки эти плоские, имеют неправильную форму и вырезанные края (см. также Водоросли, фиг. 19); последними они плотно соприкасаются друг с другом. Клетки эти подобны восьми щитам, которые так сложены своими краями друг с другом, что образуют поверхность шара. Название этих клеток — щитов — scutae или valvulae. При созревания антеридия эти покрывающие клетки открываются наподобие створок. От центра покрывающих клеток отходят внутрь антеридия несколько удлиненные в радиальном направлении клетки (водоросли фиг. 19, фиг. 8 т), так называемые рукоятки (manubrium), которые на своих концах несут круглые клетки, головки; от последних отходят приблизительно 6 вторичных головок, из коих каждая несетнесет 4 бичевидные однорядные нити, состоящие изиз 100 — 225 клеток (фиг. 9).

Фиг. 9. Рукоятка с половками и жгутами (N. flexilis).

Фиг. 10. Живчик N. flexilis (550/1).

В каждой такой клетке, которых в антеридии приблизительно до 38000, образуется по 1 живчику. Живчики (фиг. 10) имеют удлиненную форму, винтообразно скручены и на передней суженной части своего тела снабжены 2-мя жгутиками. Образование антеридия следующее: материнская круглая клетка делится на октанты шара, из которых каждый распадается тангентально на 2 делящиеся клетки; последние сначала тесно соединены друг с другом, затем, вследствие неравного их увеличения в объеме, в шаре образуются пустоты. Клетки периферического слоя образуют щиты, среднего рукоятки, внутреннего головки и жгуты. Женские органы — спорофиады, споровые почки или споропочки (фиг. 8, ob, водоросли фиг. 19), у двудомных видов находятся на базальных узлах листочков, причем последние называются брактеи, у однодомных — на базальных узлах антеридиев (фиг. 8, Водоросли фиг. 19); маленькие листья, которые находятся по обе стороны и выходят из базального узла антеридиев, называются брактеолы. Споропочки эллипсоидального строения сидят на клетке, называемой интернодиальной; от этой отходит узловая клетка, несущая 5 спирально загнутых покрывающих клеток (Водоросли, фиг. 19). Яйцеклетка содержит крахмальные зерна и масляные капли, на вершине ее находится светлое воспринимающее пятно. Покрывающие клетки сначала расположены прямо и спирально заворачиваются уже потом. Они отделяют от себя 5 (у Nitella 10) маленьких клеток, образующих коронку (с). Под последней находится пространство со слизистым веществом, суженное покрывающими клетками в виде диафрагмы. Вытягиваясь, покрывающие клетки образуют под коронкой удлинение — шейку, обладающую от взаимного соприкосновения покрывающих клеток 5 отверстиями (фиг. 8). Сперматозоиды, выходящие из антеридия, проникают через эти отверстия во внутренность споропочки, одна из них оплодотворяет яйцеклетку. У Chara crinita замечено развитие спор без оплодотворения (партеногенезис). По оплодотворении яйцеклетка покрывается толстой оболочкой, покрывающие клетки окрашиваются в желтый или красный цвет, их внутренние стенки, также и верхняя стенка базальной клетки утолщаются, пропитываются суберином и кремнеземом и образуют твердое, непроницаемое, часто покрытое скульптурой вместилище, так называемый орешек, который у некоторых форм покрыт еще известковым слоем. Клетки коронки остаются зелеными и у Nitella быстро отпадают. После периода покоя созревшая яйцеклетка разламывает на 5 частей орешек и разделяется на большую клетку, остающуюся в орешке и служащую для питания, и на малую; последняя делится на 2 клетки, одна из них становится так назыв. главным корнем, первым ризоидом (фиг. 2, w'), другая предростком (см. выше). X. распространены как в пресной, так и в солоноватой воде, некоторые из них космополиты (напр. Chara fragilis), другие живут лишь в определенных областях; в полярных областях встречаются они реже; видами X. очень бедны (до 160); известны также до 60 ископаемых, встречающихся с триаса; X. делятся на 2 семейства: Nitelleae, всегда лишенные коры, с коронкой в 2 ряда клеток (роды Nitella Ag. и Tolypella A. Br.), и Chareae с коронкой в 1 ряд клеток (роды Chara L., Tolypellopsis Migula, Lamprothamnus A. Br., Lychnothamnus Rupr.). Наиболее распространены: Chara, особенно Ch. fragilis Desv., Ch. foetida A. Br. и т. д. и Nitella (N. gracilis и т. д.). Что касается до родства X. с другими группами растений, то способ их размножения имеет сходство с таковым же у мхов (строение живчиков, строение женского полового аппарата), а строение клеток таковое же у зеленых водорослей; ввиду оригинальности строения их, некоторые ботаники относят их в особый класс, стоящий между водорослями и мхами; во всяком случае, несмотря на обособленность этой группы от других классов растений, всего вероятнее, что X. одна из промежуточных ступеней между водорослями и мхами. Обособленность X. можно объяснить тем, что ближайшие группы к X. вымерли и последние представляют лишь остаток некогда существовавшей большой группы; на это указывает бедность их видами и некоторая разрозненность в распространении их.

Литература. F. Ruprecht, "Distributio Cryptogamarum vascularium in Imperio Rossico" ("Beiträge z. Pflanzenkunde d. Russ. Reichs", III, 1845); G. Thuret, "S. l. anthéridies des Cryptogames" ("Ann. se. nat.", т. 16, Botan., 1851); A. Braun, "Ueber d. Richtungsverhältnisse d. Saftslröme in d. Zellen d. Charen" ("Monatsber. Akad. Wiss. Berlin", 1852—1853); его же, "Characeen" ("Kryptogamen Flora v. Schlesien", hg. v. Cohn, т. Ι, Бреславль, 1876); его же, "Fragmente einer Monographie d. Characeen", hg. v. O. Nordstedt ("Abhandl. d. Akad. Wiss. Berlin", 1882); T. T. Kützing, "Tabulae phycologicae" (7, Нордгаузен, 1857); N. Pringsheim, "Ueber d. nacktfüssigen Vorkeime d. Charen" ("Pringsh. Jahrb. wiss. Bot.", 3, 1864); A. de Вагу, "Ueber Befruchtungsvorgang bei d. Charen" ("Monatsber. d. Akad. d. Wiss. Berlin", 1871); его же, "Zur Keimungsgeschichte d. Charen" ("Botan. Zeit.", 1875); O. Nordsedt, "De Aigis et Characeis" ("Lunds Univ. Arsskrift", 16, 25, 1880—1889); W. Migula "Characeen" ("Rabenhorst' Kryptogamenflora v. Deutschland", 5, Лпц., 1890); его же, "Characeae" (Engler und Prantl's "Planzenfamilien", I, 2, Лпц., 1897); В. И. Беляев, "О строении и развитии антерозоидов. I. Харовые" (Варшава, 1892); Н. Гайдуков, "Литературные источники к русской флоре водорослей" ("Ботан. Записки", 17, 1901).

Н. Гайдуков.