Фототропизм*

— Так называется способность органов прикрепленных к почве растений занимать определенное положение по отношению к источнику света. Так как таким источником является почти исключительно Солнце, то Ф. чаще называют гелиотропизмом (см.). В дополнение к данным, приведенным в статье о гелиотропизме, надо указать, что за последнее время центр тяжести в изучении вопроса о Ф. перенесен на рассмотрение этого явления с точки зрения процессов раздражимости растительного организма.

ФОТОТРОПИЗМ.

Опытами Ротерта, продолжившего исследования Дарвина, точно установлено, что "чувствующая" и "двигательная" зоны в органах, реагирующих фототропически на световые раздражения, могут быть отделены друг от друга. Такое разделение особенно ясно выражено на проростках проса и некоторых других злаков. На рис. 1 прилагаемой таблицы буквой А обозначен проросток проса, освещенный со всех сторон приблизительно одинаково. Мы видим у него тонкий стебелек, "подсемядольное колено" (h), несущий на вершине почку, одетую снаружи первичным листочком "семядолей" (с). Рисунки В в С изображают тот же проросток, искривившийся под влиянием одностороннего освещения. Как ясно из этого рисунка, "двигательная зона", — место, в котором происходит изгиб, ограничивается небольшим участком подсемядольного колена. Вместе с тем простой опыт показывает, что это подсемядольное колено не является местом восприятия световых раздражений: стоит закрыть семядолю оловянной бумагой, чтобы проросток совершенно перестал реагировать фототропическими искривлениями на одностороннее освещение. Напротив, если закрыть оловянной бумагой все подсемядольное колено, оставив на свету одну лишь семядолю, растение реагирует точно так же, как будто бы оно целиком было подвержено действию односторонне падающего света. Таким образом, на этом примере с несомненностью сказывается, что способность воспринимать световые раздражения может ограничиваться у растений небольшим участком ткани, превращающимся в нечто вроде органа чувств. Несомненна, далее, передача импульса к "двигательной зоне", которая и производит соответствующее движение. Дальнейшими задачами при изучении Ф. у растений является выяснение вопроса о том, существуют ли у них специальные анатомические приспособления для восприятия и для передачи световых раздражений. Попытки найти такие приспособления у проростков проса и в других аналогичных случаях окончились неудачей. Зато несколько более утешительные результаты дало соответствующее расследование для эвфотометрических листьев (см. "Фотометрические листья"). Габерландт, повторив опыты, доказывающие чувствительность листовой пластинки этих листьев к свету, и убедившись в том, что чувствительность такая действительно существует, задается далее вопросом, где в листовой пластинке надо искать приспособления для восприятия световых раздражений. И как это часто случается в истории науки, одна постановка вопроса сразу осветила ряд непонятных ранее приспособлений в устройстве листа. Наиболее трудно объяснимым было раньше отсутствие хлорофилловых зерен в клетках кожицы наземных растений. Габерландт поставил это в связь с тем, что кожица является местом восприятия световых раздражений, и что присутствие хлорофилловых зерен в клетке препятствовало бы правильному функционированию клеточек в этом направлении. При помощи ряда остроумных соображений Габерландт подтверждает свое предположение, доказывая, что внутренние ткани листа, получающие свет, многократно преломленный и отраженный, совершенно непригодны для восприятия направления падающего света. Обратившись к исследованию кожицы эвфотометрических листьев, Габерландт нашел там разнообразные приспособления, дающие возможность листу "ориентироваться" в направлении падающего света. Один из простейших случаев такого рода приспособлений изображен у нас на рис. 2, А. Здесь нарисована в разрезе одна из клеточек кожицы с листа кислички (Oxalis acetosella). Как ясно из рисунка, клетка представляет собой плосковыпуклую чечевицу, которая, несомненно, будет собирать падающие на нее лучи света, так что на слой протоплазмы, выстилающий заднюю стенку клеточки, будет падать конусообразно суживающийся пучок света. Эта задняя стенка будет освещена, таким образом, неравномерно: середина ее будет освещена очень ярко, тогда как периферические ее части будут находиться в тени. Рис. 2, В, изображает схему прохождения лучей в такой клетке. Если лучи падают на клетку не параллельно ее оптической оси, а под углом, то соответственно переместится конус собираемого чечевицей пучка света, и наиболее ярко будет освещена уже не центральная, а боковая часть задней стенки клеточки с выстилающей ее протоплазмой (рис. 2, В, пунктирные линии). Это освещение "непривычного" участка протоплазмы вызывает в качестве реакции на раздражение соответствующие фототропические искривления, продолжающиеся до тех пор, пока снова наиболее ярко освещенным не окажется центральный участок протоплазмы. Убедиться в том, что клеточки кожицы играют в самом деле роль собирающих чечевиц, очень легко. Для этого бритвой срезают с поверхности листа тонкий слой ткани, заключающий в себе по возможности одну лишь кожицу; положив срезанную кожицу поверхностью среза на покровное стекло, переворачивают его так, чтобы кожица своей наружной поверхностью глядела вниз. Если такое покровное стеклышко прикрепить при помощи восковых ножек к предметному стеклу, так, чтобы между кожицей и этим стеклом оставался слой воздуха, то можно при помощи микроскопа исследовать, как именно освещена задняя стенка клеточек кожицы. Рис. 3 и 4— представляют из себя фотографические снимки с таких препаратов, причем в обоих случаях ясно видны ярко освещенные участки клеточной стенки. Наряду с чрезвычайно просто устроенными чечевицеобразными клоками Oxalis и других растений, существуют другие, гораздо более совершенные приспособления для восприятия световых раздражений эвфотометрическими листьями. На рис. 2, D, изображена в поперечном разрезе клеточка кожицы одного из наших колокольчиков (Campanula persicifolia). В толщу наружной стенки этой клеточки как бы вставлено маленькое двояковыпуклое стеклышко. Это образование в самом деле представляет некоторое сходство с стеклышком, так как составляющий его участок оболочки пропитан кремнекислотой и преломляет свет сильнее, чем вся остальная оболочка. Само собой понятно, что это "увеличительное стеклышко" будет отбрасывать на заднюю стенку клеточки узкий пучок лучей, который и осветит ярко небольшой участок протоплазмы. Далеко не все клеточки в кожице колокольчика обладают этими приспособлениями, которые являются по существу метаморфизированными волосками. Еще резче обособлены органы для восприятия световых раздражений у одного перуанского растения Fittonia Verschaffeltii. Эти приспособления (см. рис. 2, Е), по внешности напоминающие глаз животных, Габерландт назвал "глазками" (ocelli); они разбросаны между обыкновенными клеточками кожицы этого растения и морфологически точно так же соответствуют волоскам. "Глазок" состоит из двух клеточек, из которых верхняя сильнее преломляет свет благодаря свойствам своего клеточного сока. Эта верхняя клеточка играет роль двояковыпуклой чечевицы, ярко освещающей небольшой участок нижней стенки большей клеточки. Существование этой последней является приспособлением к дождливому климату, благодаря которому листья подолгу остаются покрытыми тонким слоем воды. Благодаря размерам нижней клеточки верхняя чечевицеобразная поднята над слоем воды и деятельность ее поэтому водой не парализуется. Точно так же состоят из двух клеточек и "глазки" у Impatiens Mariannae (см. рис. 2, F). — Приспособления, поднимающие чечевицеобразную часть клетки над слоем смачивающей лист воды, весьма распространены в тропических дождливых странах, но по большей части они устроены гораздо проще, чем y Fittonia Verschaffeltii. Обыкновенно желательный результат достигается бархатистостью кожицы. Все клеточки ее вытянуты вверх в виде небольших сосочков (см. рис. 2, С, у Anthurium Warocqueanum), благодаря чему верхняя выпуклая часть клетки приподнята над слоем воды, часто покрывающим лист. И y всех растений, обладающих подобными приспособлениями, смоченная кожица функционирует еще лучше, чем сухая, давая более светлые и более резко очерченные световые пятна на задней стенке клеточек. По-видимому, существование этих защитных приспособлений против смачивающей лист воды натолкнуло Габерландта на производство интересного опыта, подтверждающего правильность его воззрений. Почему вода вредит деятельности "органов светового чувства", как называет Габерландт рассматриваемые приспособления? Да просто потому, что она уничтожает деятельность чечевиц, заключенных в кожице. Подобно тому, как стеклянная чечевица перестает собирать световые лучи, если ее поместить в жидкость, имеющую тот же показатель преломления, что и стекло, точно так же перестают собирать свет в воде те чечевицы "органов светового чувства", преломляющей средой которых является клеточный сок. Этот клеточный сок, представляющий из себя раствор различных веществ в воде, обладает показателем преломления, весьма мало отличающимся от показателя воды. Понятно, поэтому, что такие "водяные" чечевицы не будут собирать свет, если они погружены в воду. Отсюда следует заключить, что листья, поруженные в воду, должны утратить чувствительность к раздражениям со стороны односторонне падающего света, пока они остаются в воде. Опыты Габерландта показали в самом деле, что в погруженных в воду листьях сохраняется лишь фототропическая чувствительность черешков, не нуждающаяся в наличности преломляющих свет чечевиц, тогда как чувствительность листовой пластинки совершенно исчезает до тех пор, пока лист не будет вынут из воды. Далее возникает такой вопрос: если в самом деле растение обладает оптическими приспособлениями, главную часть которых составляет увеличительное стекло, так это стекло может проектировать на задней стенке клетки изображение окружающих предметов; и тогда является мыслимым предположение, что растение не только "определяет" направление падающего света своими "органами светового чувства", но и "видит" окружающие предметы. Ближайшее изучение предмета не оставляет, однако, почвы для такой фантастической гипотезы: главный фокус чечевиц лежит обыкновенно в таких приспособлениях за задней стенкой клеточки, и получение действительных изображений является немыслимым уже просто потому, что в соответствующем месте нет воспринимающего изображение экрана. Только в тех случаях, когда чувствительные клетки очень высоки, как, напр., это бывает у бархатистых листьев (см. рис. 2, С) является возможным получение действительного изображения на задней стенке клетки. Посередине светлых дисков на рис. 4 смутно виднеется силуэт микроскопа. Это Габерландт получил на кожице действительное изображение микроскопа, поставленного между разглядываемым препаратом и окном. Само собой понятно, что этот случай может иметь значение лишь любопытного курьеза. — Воззрения Габерландта на значение вышеописанных структур в кожице, признаваемых им за "органы светового чувства" (Lichtsinnesorgane), пока еще являются несомненно очень шаткими. Но собранные им данные делают уже, однако, невозможным огульное отрицание подобных предположений. По-видимому, здесь найден путь, обещающий в будущем ряд интересных и важных находок.

В. Арц.