Угрицы

(Anguillulidae) — сем. червей из класса круглых червей (Nematodes), о которых см. Глисты. Семейство У. заключает в себе мелких червей, цилиндрической формы тела; рот у них без сосочков; пищевод с 2 утолщениями; у самцов существуют 2 одинаковой величины щетинки, так назыв. spicula, которые играют роль при копуляции нематод. У. заключают в себе свободноживущих и паразитических представителей, причем у некоторых видов наблюдается чередование 2 поколений, одно из которых является паразитическим и вместе с тем гермафродитным (т. е. в каждой особи имеются как мужские, так и женские половые органы), а другое свободноживущим и раздельнополым, т. е. состоящим из самок и самцов. Это случай гетерогонии (см.), наблюдаемые в различных классах животного царства. Большинство видов У. встречается в морских и пресных водах и в земле; некоторые живут в разлагающихся веществах, другие паразитируют в тканях растений и внутри животных. Очень большое число видов У. нуждается еще в точной классификации. К роду Anguillula относится У. уксусная (см.). Род Diplogaster характеризуется сильно утончающимся задним кольцом тела; кутикула, покрывающая тело, с кольцеобразными перехватами и продольными полосками; вокруг рта 6 небольших сосочков с короткими щетинками; позади заднепроходного отверстия самцов несколько волосковидных сосочков. Сюда относятся виды, живущие в пресных водах и в гниющих растениях: D. rivalis (2 мм длиной) часто встречается в ручьях и реках и является живородящей формой. D. longicauda (длиной 1 — 1,2 мм) живет в гниющих грибах. Род Heterodera заключает 2 вида: H. Schachtii и H. radicicola, приносящих вред свекловице (см. Свекловичная нематода). У рода Tylenchus s. Anguillulina на коже замечается кольчатость; тело к заднему концу заостряется; в ротовой полости находится острый шип; половое отверстие самки помещается в задней половине тела; spicula короткие. К этому роду относится большое число видов, большинство которых живет внутри тканей различных растений. Т. devastatrix s. dipsaci отличается прозрачностью голубоватого тела; головное отверстие самки находится в начале последней четверти тела; длина 0,9 — 1,4 мм, ширина 0,026 — 0,032 мм. Живет в различных растениях; в цветочных головках ворсянки (Dipsacus fullonum), причиняя гнилостную болезнь ворсильных шишек, в васильках (Centaurea cyanus), клевере (Trifolium pratense) и некоторых других. Переходит также и на картофель, люцерну, гречиху, овес и рожь; болезнь ржи, произведенная этим червячком, носит название угрицевой болезни. Черви поселяются в нижних междоузлиях ржи и у оснований листовых влагалищ; в тканях пораженного растения можно находить как взрослых червячков, так и их яички и личинок. Стебель и листья таких растений желтеют; междоузлия стеблей становятся короткими, толстыми, листья сморщиваются и расширяются у основания влагалищ. Колоса не образуется вовсе, или не развиваются зерна. Из отмерших растений нематоды уходят в почву, где могут оставаться долгое время и подвергаться высыханию; они могут также засыхать вместе с растением. Из земли они переходят на новые всходы, оживая при наступлении благоприятных условий (влажности). Для уменьшения вреда, наносимого этим червячком посевам ржи, рекомендуют глубокую вспашку полей (до 1/2 м глубины); засевают также озимые поля яровым хлебом, удаляя и сжигая молодые всходы. Подобные меры борьбы применимы с успехом в тех странах, где ведется интенсивное хозяйство и поля не очень обширны, как, напр., в Германии, где приходилось неоднократно бороться с этим врагом ржи. В России вред от него был также замечаем в некоторых местностях. О другом близком виде Т. scandons см. У. пшеничная. По всей вероятности, к роду Tylenchus относится также одна очень своеобразная У., описанная первоначально под названием Sphaerularia bombi. Ее находят в полости тела шмелей (Bombus) в виде маленьких (до 1 мм длины) червей-самок, на теле которых находится крупный придаток (до 15 мм), представляющий из себя вывороченную из полового отверстия матку, в которой развивается бесчисленное количество зародышей (личинок); развитая матка превосходит по своему объему в 15000 раз объем остального тела самки. Личинки снабжены тонкой иглой на переднем конце и с помощью ее проходят в кишечный канал шмеля, откуда выбрасываются вместе с испражнениями наружу и попадают в землю; там они живут долгое время (все лето) свободно, линяют 2 раза и к осени достигают половой зрелости; в этой стадии У. очень сходна с представителями рода Tylenchus, почему ее и причисляют теперь к этому последнему. В земле происходит оплодотворение самок самцами, после чего самцы, вероятно, отмирают, а самки проникают в зимующих самок шмелей (вероятно, через ротовое отверстие). Род Rhabditis характеризуется 3 — 5 сосочками перед анальным отверстием; заднее вздутие пищевода может иметь зубцы или лишено их; самцы имеют у некоторых видов расширение на заднем конце тела (так назыв. bursa) и от 6 до 10 сосочков около этого расширения или на нем. Сюда относится множество видов, живущих частью свободно на земле, частью в различных разлагающихся веществах. 3 вида Rh. terricola, pellio и niellyi были найдены в качестве паразитов человека, но, по-видимому, их паразитизм был совершенно случайный, и самое описание червей, найденных в нескольких отдельных случаях, было сделано поверхностно и неточно. Близкими к роду Rhabditis являются несколько других родов У., весьма своеобразных по своему развитию и по образу жизни. Представитель рода Leptodera (L. appendiculata) имеет расширение пищевода, в котором находится 3-угольный зубной аппарат; у самцов с каждой стороны на заднем конце тела по 4 сосочка; spicula сильно развитые и изогнутые; длина 3 мм. Живет в сырой земле, где может развиваться в неопределенно длинном ряде поколений, но иногда личинки ее случайно проникают в тело слизняков Arion empiricorum и помещаются преимущественно в мускулатуре ноги и в кровеносных сосудах. Здесь они достигают вдвое большей величины и получают на заднем конце тела 2 длинных лентовидных придатка; ротовое и анальное отверстия их являются закрытыми. Затем они выходят обратно из тела слизняков и в земле превращаются в половозрелую форму, которая отличается по величине и некоторым морфологическим признакам от тех особей, которые развились из свободно живущих личинок. Из яиц таких самок выходит потомство, ничем не отличающееся от такого, которое произошло от самок, живших все время свободно в земле. Такой факт случайного, или факультативного, паразитизма личинок и связанные с ним изменения в организации взрослых форм являются единственными среди животного царства. Вместе с тем, этот способ размножения есть как бы переходная ступень к настоящему чередованию двух поколений, различающихся между собой морфологически, т. е. к гетерогонии, типический пример которой представляет другая обыкновенная У. Rhabdonema nigrovenosum. Свободно живущее раздельнополое поколение этой У., состоящее из самцов (0,5 мм длины, с хвостом, усаженным многочисленными сосочками) и самок (0,65 мм длины); встречается очень часто в Европе в сырой илистой земле. Это поколение чрезвычайно похоже на виды рода Rhabditis, к которому его и причисляли раньше. В оплодотворенных самках (1 мм длины) развивается несколько (1 — 4) зародышей, которые, проходя через стенку матки, проникают в полость тела самки и уничтожают ее внутренности; таким путем самка превращается как бы в мешок, в котором находится ее потомство. Затем личинки выходят из этого мешка и начинают изменяться в своей наружной форме, а именно становятся более стройными и тонкими и получают шилообразный хвост. В этом виде они проникают в тело обыкновенных лягушек (Rana fusca и esculenta) через их ротовое отверстие и достигают легких, где превращаются в паразитическое гермафродитное поколение, отличающееся по некоторым признакам от свободноживущего: ротовое отверстие их окружено 3 сосочками и ротовая полость почти круглой формы (тогда как у свободноживущего поколения она продолговатая). Потомство этого поколения выходит вместе с пометом лягушки наружу и превращается в земле в самцов и самок свободноживущего поколения. У Allantonema mirabile существует также чередование 2 поколений. Гермафродитное паразитическое поколение (3 мм длиной) живет в полости тела соснового долгоносика (Hylobius abietis), где производит от 5000 до 6000 личинок, не имеющих ротового отверстия и питающихся путем всасывания соков всей поверхностью тела (осмотически). Через некоторое время личинки пробуравливают стенку кишечного канала жука, попадают в заднюю кишку и затем выходят через заднепроходное отверстие наружу. После этого они становятся наружными паразитами жука, переходя под крылья насекомого и превращаясь во 2 личиночную стадию, которая через некоторое время покидает жука и переходит в земле в половозрелую раздельнополую форму. Самцы этого свободноживущего поколения оплодотворяют самок, которые откладывают яйца, окруженные довольно плотной оболочкой. Личинки, выходящие из этих яиц, живут продолжительное время в земле, имеют ротовое отверстие и, выросши значительно, проникают, по всей вероятности, в молодых личинок соснового долгоносика. В другом насекомом — маленьком комарике (Cecidomyia pini), вносящемся к сем. галлиц (Cecidomyiidae), паразитирует гермафродитное поколение другой У., Atractonema gibbosa. Она встречается в большом количестве (до 50 экземпляров) в полости тела личинок комарика. Потомство этого паразитического поколения покидает своих хозяев и дает свободноживущее раздельнополое поколение. К семейству У. причисляли прежде также одного из паразитов человека Strongyloides intestinalis s. Rhabdonema strongyloides, о котором см. Глисты; в настоящее время этого паразита относят к сем. Angiostomidae.

Ср. Bastian, "Monograph of the Anguillulidae" (в "Trans. Linn. Soc.", Л., т. 25, 1866); Raillet, "Traité de Zoologie médicale et agricole" (1895); Leuckart, "Die Parasiten des Menschen" (1879—1894); A. Schneider, "Monographie der Nematoden" (1866); Bütschli, "Beiträge zur Kenntniss der freilebenden Nematoden" (1873); Bütschli, "Zur Kenntniss der freilebendon Nematoden" (1874).

М. Римский-Корсаков.