Темноцветные водоросли*

(бурые, Phaeophyceae s. Fucoideae s. Melanophyceae) — ряд водорослей (см.), окрашенных в бурый цвет; последний зависит от того, что в клетках названных водорослей находится пигмент феофилл, состоящий из зеленого хлорофилла (см.) и бурого фикофеина. От различного по количеству содержания в феофилле фикофеина и хлорофилла зависит разнообразная окраска Т. водорослей, бывающая то темно-бурой, почти черной, то оливково-зеленой, то ярко-коричневой и т. д. К Т. водорослям принадлежат преимущественно водоросли высокоразвитые; лишь немногие из них формы мелкие и просто построенные (сем. Ectocarpeae, фиг. B)

B — Ectecarpus silleulosus Lyngb.: ветвь с молодым (а) и зрелым гаметангием; из последнего выходят гаметы (увел. 330 раз).

большинство же довольно крупные растения, некоторые достигают до 1 метра и болеe в длину, часто разветвлены, напоминают своим внешним видом высшие растения, или простые, имеющие вид лент, напр. род Phyllitis Kg., болеe или менее широких и длинных нитей, как Chorda L. (см. Струна морская), Scytosiphon Ag. и т. д. Разветвленные формы бывают с ветвями узкими и тонкими (p. Desmarestia Lam. — см. фиг. А — и многие другие) или широкие, плоские и сжатые (рр. Fucus L. — см. Водоросли, фиг. 49, 50, Dictyota Lam. и т. д.).

А — Desmarestia aculeata Lamx: верхняя часть растения в естеств. величину.

У наиболее же совершенных представителей Т. водорослей, напр. у Sargassum Ag. (см. Саргасс, фиг. 1), Laminaria Lam. (фиг. 9, также Водоросли табл. III фиг. 6—8), Macrocystis Ag. (см. Водоросли III фиг. 1), Postelsia Rupr. и т. д., ветви ясно дифференцированы на части, подобные корню, стеблю и листьям высших растений. К Т. водорослям принадлежат и такие гиганты морской флоры, которые своей длиной превосходят самые большие из цветковых растений. Громадный Macrocystis pyrifera Ag. (см. Водоросли I II, I), растущий преимущественно в морях южного полушария и по западным берегам Сев. Америки, до 300 метров длины. Более 100 метров в длину и Nereocystis Lutkeana Post. et Rupr. (см. там же фиг. 23), растущий в сев. части Тихого океана. Громадной длины достигают также ламинарии (фиг. 9), принадлежащие, как и другие гигантские формы, к сем. Laminariaceae. Некоторые т. водоросли образуют пленки, покрывающие подводные камни (pp. Ralfsia Berkl., Lithoderma Aresh.). Все Т. водоросли в зрелой своей стадии прикреплены к какому-либо субстрату, ко дну, к подводным камням, к другим находящимся в воде предметам, более мелкие к другим водорослям и т. д. Прикрепляются они часто своими корешками (так наз. ризоидами). Несмотря на огромную величину тела некоторых Т. водорослей, корневая часть развита у них всегда слабо и состоит большей частью из небольших бесцветных, выростов, очень сильно прикрепляющихся к субстрату. Тела многих Т. водорослей снабжены плавательными пузырями (см. Водоросли, фиг. 50), имеющими вид шишковидных утолщений в теле водорослей или как бы ягод (см. фиг. Саргасс, а). При помощи этих пузырей растение лучше держится в воде и, оторвавшись от субстрата, может неопределенно долгое время, не умирая, держаться на ее поверхности. За немногими исключениями (Lithoderma, наприм., живет в пресной воде), Т. водоросли — обитатели моря. Распространение их в океане громадно. Береговые части северных морей, лежащие в черте отлива, часто на больших протяжениях почти сплошь покрыты фукусами, из которых Fucus evanescens характерен для Арктического океана, a F. vesiculosus (см. Водоросли, фиг. 49, 50) и serratus — для сев. части Атлантического. Далее, ниже черты отлива, на глубине 3—6 саж. в этих морях растут леса ламинарий (см. фиг. 9) . Каждый морской прилив выбрасывает на берег массу ламинарий, которые располагаются там валами, и, несмотря на это, количество этих водорослей в море не уменьшается. Огромными представителями сем. ламинариевых особенно богаты полярные моря обоих полушарий. В теплых морях умеренного пояса (Средиземном, Черном) фукусы заменены близкими к ним цистозейрами. В тропических морях в громадном количестве распространены еще одни представители сем. фукусовых — саргассы (см. Саргасс): у берегов тропических морей их так много, что оторванные тела их покрывают собою огромное пространство почти в центре Атлантического океана известное под названием Саргассова моря (см.). Всего насчитывается до 1050 видов Т. водорослей, из коих для русских морей указано до 130. Все Т. водоросли многоклеточны, клетки эти большею частью не однородны, а разделены на ткани, причем у высших представителей Т. водорослей можно различить ткани: механическую, ассимилирующую, скопляющую и проводящую. Клетки Т. водорослей содержат: 1 ядро, хроматофоры и другие малоизученные тела, являющиеся продуктами питания. Бесполый способ размножения Т. водорослей состоит в развитии подвижных спор (зооспор), образующихся в особых клетках, зооспорангиях и представляющих моносимметрические тельца со жгутами, прикрепленными к боку тельца при основании его заостренного кончика; один из жгутов, больший, обращен при движении зооспоры вперед, а меньший назад (фиг. K).

K — зооспоры Zanardinia collaris Cr. (увел. 960 раз).

В зооспоре находится бурый хроматофор. Из нее вырастает молодое растение. Зооспора иногда заменена неподвижной спорой, апланоспорой. Половые способы размножения различных Т. водорослей весьма разнообразны и представляют переходы от слияния 2-х равных подвижных спор (изогамии у низших форм) к оплодотворению живчиков яйцеклетки (оогамии у высших форм); на них, главным образом, основана классификация этих растений. Систематическое деление Т. водорослей. 1 порядок: Phaeosporeae с подвижными спорами. Половой процесс у этих водорослей состоит в слиянии 2-х подвижных спор, так наз. гамет или планогамет (фиг. В), которые такого же строения, как и зооспоры, и образуются в особых клетках гаметангиях (см. фиг. В a); последние так же, как и зооспорангии — боковые образования на поверхности тела водоросли или видоизмененные поверхностные клетки. По выходе из гаметангиев, гаметы, сливаясь, образуют зиготу (фиг. F), прорастающую в молодое растение.

F — зиготы той же водоросли (увелич. 790 раз).

Иногда ясно заметно различие между мужской и женской гаметой. Так, у Ectocarpus siliculosus Lyngb. (фиг. А) подвижная мужская гамета оплодотворяет успокоившуюся женскую (фиг. С, D, Е).

С — успокаивающиеся женские гаметы той же водоросли.

D — успокоившаяся женская гамета, окруженная мужскими.

E — Слияние гамет.

У семейства Cutleriaceae (роды Cutleria Grev., Zanardinia Nardo) женские гаметы гораздо больше мужских, и женские и мужские гаметангии также отличаются друг от друга. Зигота у этого семейства развивается в растение, дающее зооспоры (К), которые уже прорастают в взрослое растение. К сем. Ectocarpeae относятся наиболее просто организованные, очень мелкие Т. водоросли; тело их состоит из простых или ветвистых нитей, иногда отходящих от срединной горизонтальной пластинки; нити, по крайней мере конечные, состоят из одного ряда клеток; клетки все однородны (p. Ectocarpus Lyngb. фиг. В). У сем. Sphacelarieae (p. Sphacelaria Lyngb. и т. д.) тело ветвистое, многоклеточное, с клетками паренхиматическими и коровыми. К порядку Phaeosporeae относятся и многие другие Т. водоросли, более мелкие и более крупные (Desmarestia Lam. фиг. А, иногда до 2 метров длины), разветвленные и простые, часто с более или менее выраженной дифференцировкой тканей (сем. Encoeliaceae, Striariaceae, Dictyosiphonaceae, Desmarestiaceae, Myriotrichiaceae, Elachistaceae, Chordariaceae, Stilophoraceae, Spermatochnaceae, Sporochnaceae, Ralfsiaceae, Lithodermaceae). К Phaeosporeae относится также сем. Laminariaceae с гигантскими представителями (см. выше). За исключением немногих родов, напр. струны морской (см., Chorda filum L.) тело ламинарий расчленено на части, подобные корню, стеблю и листьям высших растений; листья в виде длинных и широких листовидных пластин, цельных (Laminaria Saccharina Lamx.) или рассеченных (L. digitata Lamx.), иногда продырявленных (р. Agarum Turn, Thalfasiophyllum Post, et Bupr.), иногда с срединными жилками (р. Costaria Grev.; ср. Водоросли, III). Иногда стебель развит слабее листовидной пластины (L. Saccharina), иногда наоборот (L. Cloustoni Le Jol., ср. фиг. G).

G — ламинарии в Немецком море (значит. уменьш.).

У некоторых родов листья разделяются на плодущие и бесплодные, напр. у p. Alaria Grev. (ср. Водоросли, т. III, фиг. 4, 5). Еще выше дифференцированы тела у Macrocystis Ag. (фиг. там же), Egregia Ares, и т. д. Некоторые формы снабжены плавательными пузырями (Macrocystis, Nerocystis, фиг. там же и т. д.). Весною у ламинарий развиваются молодые листья, образующиеся под старыми и сбрасывающие их. К порядку Acynetae (сем. Tilopteridaceae) принадлежат формы с подвижными и неподвижными половыми клетками. К порядку Cyclosporeae относится большое семейство Fucaceae, к которому принадлежат крупные ветвистые растения, иногда ясно расчлененные на части, подобные корню, стеблю и листьям, напр. p. Sargassum Ag. (см. Саргасс, фиг.), и большею частью с хорошо развитыми плавательными пузырями. Зооспор у Fucaceae нет. Бесполое размножение совершается обособляющимися участками слоевища, держащимися на воде при помощи плавательных пузырей. Половое воспроизведение состоит из оплодотворения живчиком яйцеклетки. Органы, образующие половые клетки, сидят в особых углублениях, так назыв. скафидиях (см. Водоросли, фиг. 22), что для фукусовых характерно. Скафидии находятся или на концах обыкновенных ветвей, причем эти концы иногда вздуваются, напр. у Fucus vesiculosus L. образуют шишки (см. там же, фиг. 50). Скафидии — круглые или грушевидные ямки, отверстия которых выдаются на поверхности тела в виде бородавочек. В скафидиях сидят антеридии клетки, образующие сперматозоиды (живчики — там же, фиг. 25, 26, 27) и оогонии (там же, фиг. 24, 25) — образующие яйцеклетки. Антеридии и оогонии различаются своею формой. Первые дают много живчиков, вторые 1—8 яйцеклеток. Созревшие, шаровидные, неподвижные яйцеклетки, выпадая из оогония, окружаются массой вышедших из антеридиев живчиков, двигающихся при помощи 2-х боковых жгутиков. Живчики толкают яйцеклетку, приводят ее в быстрое вращательное движение, и затем один из них ее оплодотворяет (там же, 28). Оплодотворенное яйцо одевается оболочкой и прорастает в молодое растение. У очень распространенного рода Fucus тело вильчато разветвленное, состоящее из плоских широких ветвей. У p. Ascophyllum Stackh. ветви более круглые с шаровидными вздутиями. У p. Cystoseira Ag. ветви более тонкие и ветвление очень сильное. Наиболее дифференцирован саргасс (см.). Отдельно от других Т. водорослей стоит группа Dictyotales, к которой принадлежат формы средней величины с вильчато разветвленными (p. Dictyota Lom.), листовидными, вееровидными (p. Padina Adans.) и лентовидными телами. Бесполое размножение при помощи голых неподвижных спор, тетраспор, образующихся по 1—4 в особых поверхностных клетках, тетраспорангиях. Половые органы, мужские, спермагонии, и женские, оогонии, образуют неподвижные, голые, бесцветные мужские клетки, спермации, и голую, неподвижную яйцеклетку. Т. водоросли происходят, по-видимому, от хризомонад — жгутиковых инфузорий (Flagellata) обладающих хроматофорами с желтым пигментом; хризомонады в свою очередь родственны диатомовым (см.). Пресноводную водоросль Hydrurus Ag., представляющую из себя слизистую пленку с погруженными в нее клетками, имеющими зеленовато-бурые хроматофоры, некоторые авторы считают за переходную форму между хризомонадами и Т. водорослями. Некоторые Г. водоросли съедобны (La m inaria japonica Aresh. и L. angustata Kjellm. — у японцев и китайцев, Alaria esculenta Grev. — фиг. Водоросли, III) и другие алярии у полярных народов, Laminaria saccharina — фиг. там же. Durvillea utilis Bory и т. д.), другие идут на корм скоту (Fucus ve s iculosus L., фиг. там же, 49, 50, III, Ascophyllum nodosum Le Jol.) и служат для добывания золы. Из некоторых добывается йод (Fucaceae, ламинарии) и сода (ламинарии). Laminaria saccharina Lamx. содержит сахар (маннит), а стволы L. Cloustoni Le Jol. применяются в хирургии в качестве бужей.

Литература. А. Ф. Постельс и Ф. И. Рупрехт, "Описания и изображения морских растений" (СПб., 1840); F. J. Ruprecht, "Веmerkungen über den Bau und das Wachstum grosser Algenstämme" ("Mem. Acad. St.-Petersb.", 6, 1848); J. G. Agardh, "Species, genera et ordines Fucoidearum" (Л., 1848); G. Thuret, "Recherches sur le zoospores des algues etc." ("Ann. sc. nat.", 3. T. 14, 1850); его же, "Recherches sur la f écondation des Fucacé es" (там же, 3, 1855); J. Decaisne et G. Thuret, "Re cherches sur les anthéridies et les spores de quielques Fucus" (ib., 1845); F. T. Kü tzing, "Phycologia generalis" (1843); его же, "Tabulae phycologicae" (т. 5, 10, 11, 1855—1861); X. Я. Гоби, "Темноцветные водоросли Финского залива" ("Тр. С.-Петерб. общ. естеств.", 5, 1874); его же, "Флора водорослей Белого моря" (там же, 9, 1878); его же, "Низшие споровые растения или глеофиты" (СПб., 1883); F. R. Kjellman, "The algae of the arctic Sea" ("Svensk. Vetensk. Akad. Handl.", 20, 1883): его же, "Phaеophyceae" (" Engler & Prantl's Pflanzenfamilien" 1 (2), 1897); J. Reincke, "Atlas deutscher Meeresalgen" (1889—1891); N. Wille, "Bidrag till Algernes physiologiske Anatomi" ("Svensk. Vetensk. Akad. Handl.", 21, 1885); его же, "Beitr äge z. physiplogischen Anatomie d. La minariaceen Christiania" (1897): H. Гайдуков, "Florae rossicae phycologicae Fontes" ("Scripta botanica" (17, 1900); J. B. De Toni, "Sylloge Algarum", III, 1895.

H. Гайдуков.