- Дрозофила
-
Дрозофилы 
Научная классификация Царство: Животные Тип: Членистоногие Класс: Насекомые Отряд: Двукрылые Семейство: Плодовые мушки Род: Дрозофилы Латинское название Drosophila Виды - Drosophila busckii
- Drosophila gaucha
- Drosophila inmigrans
- Drosophila melanogaster
- Drosophila simulans
- Drosophila suboscura
- Drosophila gibbinsi
Дрозофи́лы (лат. Drosophila) — плодовые мушки, род мелких насекомых семейства Drosophilidae, отряда Diptera (Двукрылые). Род в его современном объёме, вероятно, является парафилетическим и насчитывает около 1500 описанных видов (предполагаемое реальное разнообразие — несколько тысяч видов). Многие виды синантропны. В природе питаются соком растений, гниющими растительными остатками. Личинки питаются также и микроорганизмами. Небольшие размеры, короткий жизненный цикл и простота культивирования позволили использовать ряд видов дрозофил как модельные объекты генетических исследований (D. melanogaster, D. simulans, D. mercatorum, и другие). В настоящее время полностью расшифрованы геномы 12-ти видов дрозофил.
Drosophila melanogaster является наиболее важным видом для научных исследований. Этот вид широко используется в научных целях начиная с работ Томаса Ханта Моргана по генетике пола и хромосомной теории наследственности. Важными характеристиками D. melanogaster как модельного объекта является малое число хромосом (2n=8), наличие политенных хромосом в ряде органов (например, слюнных железах личинки) и большое разнообразие видимых проявлений мутаций. В настоящее время D. melanogaster — один из наиболее изученных видов живых организмов. Её геном полностью отсеквенирован. D. melanogaster используется для исследования взаимодействия генов, генетики развития, оценки негативных эффектов медицинских препаратов и поллютантов.
Содержание
Определение пола Drosophila melanogaster
Дрозофилы раздельнополы (2 пола). Развит половой диморфизм (самцы мельче самок).
Хромосомное определение пола
Дрозофилам свойственно ХY-определение пола. Важным отличием механизма определения пола дрозофил от человека является то, что на пол влияет не наличие Y-хромосомы, а отношение числа Х-хромосом к числу аутосом. В дальнейшем, имеется в виду гаплоидный набор аутосом (n=4). При отношении равном 1, особь развивается в самку, равном 1/2 — в самца. При нарушениях образуются бесплодные особи: так называемые, интерсексы (если отношение Х-хромосом к аутосомам промежуточное между единицей и 1/2), суперсамцы (отношение меньше 1/2) и суперсамки (отношение больше 1). Наличие Y-хромосомы никак не влияет на пол, но самцы без нее стерильны, так как в ней находятся гены, ответственные за сперматогенез.
Число Х-хромосом. Число аутосом в гаплодином наборе. Отношение числа Х-хромосом к числу аутосом. Пол (фенотип). 2 2 1 Самка 1 2 0,5 Самец 3 2 1,5 Суперсамка 2 3 0,(6) Интерсекс 1 3 0,(3) Суперсамец Генетическое определение пола
Ключевым геном в определении пола дрозофил является ген sex-lethal (sxl). Именно различие в альтернативном сплайсинге этого гена и порождает различия между двумя полами. В определении варианта сплайсинга гена sxl участвуют так называемые гены нумераторы (числителя) (sis-a, sis-b (sisterless-a, sisterless-b), runt (runt)), локализованные в Х-хромосоме, и гены деноминаторы (знаменателя) (dpn (deadpan) , da (daughterless) , emc (extramacrohaeta) и др.), локализованные в аутосомах. И те, и те являются факторами транскрипции, от соотношения которых зависит алтернативный сплайсинг гена sxl. Активаторы (нумераторы) и репрессоры (деноминаторы) способны образовывать комплексы. В зависимости от отношения количества этих генов, активаторы либо преодолеют действие репрессоров, либо репрессоры подавят активность активаторов. В первом случае (при соотношении X:A=1, генотип женский) ген sxl начнет считываться с проксимального (раннего) промотора. Тогда при альтернативном сплайсинге будет образовываться активный белковый продукт sxl, который является фактором сплайсинга и, связываясь с собственной пре-иРНК, закрепляет такой вариант сплайсинга. В другом же случае, если репрессоры подавили активаторов (отношение X:A=0,5 — генотип мужской), транскрипция sxl начнется с дистального (дальнего) промотора При этом образуется неактивный белок, так как не вырезается «мужской экзон» (третий), в котором расположен стоп-кодон UGA, не дающий образоваться полноценной мРНК.
Белковый продукт sxl самки — активный фактор сплайсинга не только для собственной РНК, но и для пре-мРНК гена transformer (tra). У самцов sxl неактивен как фактор сплайсинга, поэтому продукт гена transformer — тоже неактивный белок.
Следующий этап в каскаде — ген Doeblesex (dsx). У самок белок tra (совместно с работающим у обоих полов tra-2) модифицирует его сплайсинг, что приводит к образованию белка DsxFem (женский вариант). У самцов такой модификации не происходит, сплайсинг проходит по-другому, и образуется другой белок — DsxM (мужской вариант). Эти белки являются фаторами транскрипции, влияющие на активность генов, отвечающих за образование фенотипического пола.
Дозовая компенсация активности Х-хромосом
У самцов концентрация белков, закодированных в Х-хромосоме примерно такая же, как и у самок, хотя самих хромосом у них 2 раза меньше. Значит, у дрозофил существуют механизмы, создающие дозовую компенсацию. У человека она тоже существует, но механизмы ее у дрозофилы другие. У человека у самок отключается одна из Х-хромосом, в то время, как у дрозофил повышается в 2 раза интенсивность транскрипции с единственной хромосомы. Это видно на цитологических препаратах, где хорошо заметно, что Х-хромосома самца примерно на 25 % более рыхлая, чем Х-хромосомы самок. У самцов в ней в полтора раза больше негистоновых белков. Этот эффект вызван активностью определенных белков: msl-1, msl-2, msl-3, mle, и гистон H4 с ацетилированным лизином в 16-м положении. Ключевую роль во включении этого механизма играет роль взаимодествие генов msl-2 и пресловутого sxl. Если белок sxl нормальный (как у самок) он связывает мРНК msl-2 в так называемых UTR-участках, тем самым подавляя его трансляцию. То есть, у самок нет белка msl-2, а у самцов — есть. А при наличии белка msl-2 с ДНК могут связаться и остальные упоминавшиеся белки (msl-1, msl-3, mle и H4Ac16), которые и делают ДНК более рыхлой, что упрощает транскрипцию с Х-хромосомы.
Ссылки
См. также
Wikimedia Foundation. 2010.
