Вегетативный гибрид

Схема прививки почки: 1 — почка привоя удаляется вместе с подлежащими тканями; 2-4 — почка вставляется в Т-образный разрез на стебле подвоя и там закрепляется, 5 — почка образует побег

Вегетативная гибридизация — одна из центральных концепций «мичуринской агробиологии» Т. Д. Лысенко и его последователей, согласно которой прививки растений ведут к образованию «вегетативных гибридов», сохраняющих модификации, приобретенные в результате прививок, при половом размножении.

Понятие о вегетативных гибридах было введено И. В. Мичуриным, который использовал его вместо принятого к тому времени термина «прививочный гибрид», и первоначально относилось к явлениям, связанным с влиянием подвоя на привой при прививках растений.^[1] Позже Т. Д. Лысенко и его последователи объединили под именем вегетативной гибридизации довольно разнородные явления, связанные, по их представлениям, с «расшатыванием» наследственности; они не только рекомендовали вегетативную гибридизацию как важный прием практической селекции, но и использовали данные по вегетативной гибридизации как аргумент, опровергающий генную теорию наследственности и подтверждающий их ламаркистские воззрения.^[2]

В результате серии экспериментальных исследований 1930-х — 1950-х гг. наличие вегетативной гибридизации подтвердить не удалось, а развитие генетики во второй половине XX века показало ложность теоретических воззрений школы Лысенко. Поскольку образующийся в результате прививки или трансплантации организм относится не к истинным гибридам, а к химерам, в современной научной литературе по биологии термины «вегетативный гибрид» и «вегетативная гибридизация» практически не используются.^[3]

История вопроса

С древнейших времен до XIX века

Невысокое дерево ракитник Адама — пример периклинальной химеры

Использование прививок растений известно с античных времён и описано уже в работе Теофраста De causis plantarum (лат.: О причинах [роста] растений). Теофраст утверждал, что подвой является лишь почвой для привоя и каждый из компонентов при срастании сохраняет свои особенности.

Вместе с тем, в некоторых случаях наблюдалось взаимное влияние привоя и подвоя. Степень влияния могла быть весьма различной, от незначительных модификаций (например, изменения плодовитости или периода вегетации) до образования побегов, в той или иной степени промежуточных по свойствам между подвоем и привоем.

Одним из первых случаев формирования побегов с промежуточными свойствами, получивших широкую известность, стал так называемый ракитник Адама. Когда французский садовник Адам в 1829 г. привил пурпуровый ракитник Cytisus purpureus Scop. на желтоцветный ракитник Laburnum anagyroides Medik. (известный также под названиями Cytisus laburnum и Laburnum vulgare),^[4] то на участке срастания возникли побеги с цветами промежуточной окраски с лепестками видоизмененной формы. Эти особенности сохранялись при вегетативном размножении. Полученный таким образом сорт ракитника и получил название Cytisus Adami (ракитник Адама). Вместе с тем, размножения семенами добиться не удалось, поскольку цветки рактиника Адама оказались практически бесплодны, а немногие полученные семена давали при посадке особи Laburnum anagyroides.^[5]

Прививочные гибриды в работах Ч. Дарвина

Факты изменчивости компонентов прививок на растениях с образованием «гибридных» форм привлекли внимание Ч. Дарвина, который в «Происхождении видов» отметил, что «замечается некоторый грубый параллелизм в результатах прививки и скрещивания различных видов», проявляющийся, в первую очередь, в частой стерильности полученных форм растений, аналогичной стерильности потомства при межвидовом скрещивании животных.^[6]

В известном труде «Изменение животных и растений в домашнем состоянии» (англ. Charles Darwin «The Variation of Animals and Plants Under Domestication», 1868 г.) Дарвин отвел целый раздел этой проблеме, назвав его «Гибриды, происходящие вследствие прививки» (англ. Graft-hybrids).^[7] Дарвин привел все, какие ему удалось собрать, случаи образования помесей между отдельными видами или разновидностями, без участия половых органов. В существовании таких гибридов он был «убежден», и считал такие факты «чрезвычайно важными», и способными «рано или поздно изменить взгляды физиологов на половое воспроизведение». (англ. „most important fact, which will sooner or later change the views held by physiologists with respect to sexual reproduction“)^[7].

Bizzarria — прививочный гибрид померанца и лимона. Видны плоды как промежуточных между лимоном и померанцем форм, так и плодов из «фрагментов» померанца и лимона.

В большинстве рассматриваемых примеров Дарвин отметил неоднородность признаков тканей и органов прививочных гибридов с достаточно чёткими пространственными границами, склонность к возвращению частей со смешанными признаками к исходным родительским формам (реверсия). Однако, он считал, что «разделение подобного вида происходит отнюдь не редко … и у семенных гибридов» (англ. „But segregation of this kind occurs by no means rarely ... in seminal hybrids“).^[7]

Дарвин также отмечал трудность получения сеянцев прививочных гибридов и большое разнообразие признаков (англ. great diversity of character), характерные для семенных гибридов.^[7]

Несмотря сравнительно небольшое количество изменений в привоях при наличии богатой практики прививок, Дарвин утверждал, что факты вегетативной гибридизации «доказывают, что при некоторых неизвестных условиях гибридизация путём прививки возможна».

В качестве примеров прививочных гибридов Дарвин наряду с ракитником Адама рассматривал и Bizzarria (прививочный гибрид померанца с лимоном, известный с XVII века, для которого было характерно присутствие на одном растении как побегов и плодов исходных форм, так и «гибридных» плодов разнообразных форм: и со смешением признаков померанца и лимона, и состоявших из четко различимых фрагментов, образованных тканями лимона и померанца), отметив, что Bizzarria размножается только черенками.

Разбирая многочисленные опыты по вегетативной гибридизации картофеля, Дарвин сделал следующие выводы:

«Гибридизация, происходящая вследствие прививки, влияет на всевозможные признаки, каким бы путём прививка ни была произведена. Выведенные растения дают клубни, в которых смешаны: совершенно различная окраска, форма, характер поверхности, расположение и форма глазков родительских растений». (англ. „Characters of all kinds are affected by graft hybridisation, in whatever way the grafting may have been effected. The plants thus raised yield tubers which partake of the widely different colours, form, state of surface, position and shape of the eye of the parents“).^[7]

Дарвин рассмотрел различные гипотезы, объясняющие возникновение и возможные причины вариабельности прививочных гибридов в рамках господствовавших в то время представлений о сохранении видовой (или сортовой) индивидуальности привоя и подвоя: от изменения потока питательных веществ при прививке на подвой другого вида и возможного взаимного инфицирования привоя и подвоя до рассмотренной им в предыдущем разделе спонтанной изменчивости почек, ошибочно принимаемой за образование прививочного гибрида.

Вместе с тем, следует отметить, что явления изменчивости при прививках Дарвин рассматривал лишь как один из штрихов общей картины разнообразия форм наследования и изменчивости доместицируемых видов и проблемы соотношения передачи признаков при половом и вегетативном размножении. Результатом стало сделанное Дарвином в главе XXVII «Временная гипотеза пангенезиса» (англ. Provisional hypothesis of pangenesis) предположение, что во всех тканях организмов присутствуют субмикроскопические гранулы — геммулы, несущие наследственные признаки. Перенос геммул в репродуктивные органы, согласно этой гипотезе, — универсальный механизм, объясняющий весь комплекс наследственности и изменчивости. Дарвин предупреждал, что пангенез — не более, чем временнная умозрительная гипотеза; вскоре после опубликования дарвиновской работы — в 1871 г. в серии экспериментов по проверке существования геммул, поставленной Фрэнсисом Гальтоном (двоюродный брат Ч.Дарвина), гипотеза не подтвердилась. В этих опытах Ф. Гальтон переливал кровь от темноокрашенных кроликов светлоокрашенным, и никакого влияния на окраску шерсти у потомства не обнаружил.^[8]

Начало XX века: работы Винклера и Баура

Схема взаимного расположения тканей в прививочных химерах разных типов. A, B — «родительские» растения на поперечном разрезе. C—E: взаимное расположение тканей на поперечном разрезе в C — периклинальной, D — секториальной, E — мериклинальной химерах.

Характер взаимного влияния подвоя и привоя долгое время оставался неясным. В начале XX века с развитием генетики началось тщательное изучение привививочных гибридов. Было показано, что в одних случаях речь идет о взаимном влиянии на уровне обмена метаболитами и гормонами, в то время как в других — об образовании так называемых «химерных» побегов, состоящих отчасти из тканей подвоя, а отчасти — из тканей привоя.

Механизмы образования промежуточных форм при прививке различных видов начал исследовать в 1907 г. ботаник Ганс Винклер (впоследствии предложивший термин геном) в экспериментах по сращиванию томата Solanum lycopersicum и паслёна чёрного Solanum nigrum.

В 1907 г. Винклер предположил, что «клетки двух существенно различных видов могут сойтись другим, не половым путём, чтобы служить общей исходной точкой для организма, который при совершенно однородном общем росте одновременно будет обладать свойствами обоих первоначальных видов».

В 1912 г. Винклер так классифицировал теоретические возможности скрещивания растений посредством прививки:

«Если задуматься над тем, как может путём прививки возникнуть гибрид, то, насколько я понимаю, представляются три теоретические возможности.

• Прежде всего было бы мыслимо, чтобы при прямом влиянии привоя на подвой, или наоборот, происходило бы такое изменение специфических признаков, которое привело бы к возникновению нового биотипа. Возникшие таким путём формы мы назовём прививочными гибридами влияния (Beeinflussungs-Propfbastarde) или модификационными прививочными гибридами (Modifications-profbastarde).

• Во-вторых, в месте срастания привоя и подвоя клетки, одни из которых происходят от привоя, другие — от подвоя, могут соединяться для образования адвентивного побега. Возникшие таким путём формы должны быть названы химерами.

• В-третьих, в месте срастания привоя и основного стебля может происходить более или менее похожее на процесс оплодотворения,

полное или частичное, слияние клеток привоя и подвоя, и продукт слияния может быть началом образования прививочного гибрида. Возникшие таким образом формы следует называть гибридами слияния или бурдонами».

На основе общетеоретических рассуждений (о неизменности зародышевой плазмы) Винклер отрицал возможность существования прививочных гибридов влияния. В 1912 г. он писал: «до настоящего времени мы не знаем ни одного случая, доказывающего, или хотя бы делающего вероятной, возможность того, что при прививке один компонент сам по себе или в своём потомстве хоть сколько-нибудь изменяется в своих специфических свойствах под влиянием другого компонента. И нужно считать весьма вероятным, что такое прямое специфическое воздействие недостижимо путём прививки, Иными словами: модификационные прививочные гибриды, обусловленные взаимодействием компонентов, так же невозможны в действительности, как они невозможны по ходу наших рассуждений...»

Винклер направил свои усилия на то, чтобы показать, что настоящими прививочными гибридами могут быть только «гибриды слияния» (Burdonen).

Методика опытов Винклера заключалась в том, что со стебля томата он удалял верхушку и все пазушные почки, и прививал на томат клином побег чёрного паслёна (либо наоборот — томат на паслён). Через 10—15 дней происходило полное срастание, и привой срезался на месте прививки с тем, чтобы декаптированное растение содержало небольшую часть привоя, зажатую с двух сторон подвоем. Поверхность среза образовывала каллюс, из которого вырастали придаточные почки, а из них — побеги. Значительная часть побегов представляла собой чистый паслен или томат, тогда как небольшая часть сочетала в себе четко различимые фрагменты паслена и томата. Такие побеги Винклер отчеренковывал, укоренял и выращивал до состояния взрослых растений. ^[9]

Для растений со смешанными признаками Винклер предложил термин «химеры», который с тех пор стал общепринятым.^[10]

Винклер получил несколько химер различных видов, которые он подробно описал в своих работах (1907, 1910, 1912, 1916, 1938). Он выделил их в следующие формы: ^[11]

Форма	Характеристика	Внешний вид
S. tubingense	Один слой клеток томата поверх клеток паслёна	По форме листьев близко к паслёну, с выраженным томатным опушением.
S. Koelreuterianum	Один слой клеток паслёна поверх клеток томата	По форме листьев близко к томату, с поверхностью как у паслёна.
S. proteus	Два слоя клеток томата поверх клеток паслёна	Форма листьев паслёна, с сильно выраженными признаками томата
S. Gaertnerianum	Два слоя клеток паслёна поверх клеток томата	Форма листьев томата, с сильно выраженными признаками паслёна
S. Darwinianum	Смешанная форма (по мнению Винклера — бурдон)	Промежуточный между томатом и паслёном тип листьев; эпидермис сходен с эпидермисом паслёна.

Против первоначального предположения Винклера о возможности гибридизации путем слияния вегетативных клеток выступил Эрвин Баур, изучавший пестролистные химеры. Он показал, что любые промежуточные формы образованы тканями исходных компонент, сохраняющих свою индивидуальность и морфологические признаки.^[12]

Цитологический анализ позволил прояснить ситуацию и с другими известными случаями прививочных гибидов. В частности, выяснилось, что ракитник Адама представляет собой периклинальную химеру.^[5]

Прививочные гибриды в работе селекционеров-практиков

Возможность взаимного влияния подвоя и привоя, приводящая к модификации свойств компонентов прививки, например, изменению периода вегетации, как и комбинирование привоя и подвоя с требуемыми свойствами, например, прививка европейских сортов винограда на устойчивый к «корневой тле» филлоксере подвой американских сортов, широко использовались в работах Л. Бёрбанка и других селекционеров.^[13]

Известный американский селекционер Лютер Бёрбанк, выведший множество новых сортов растений ^[14][15] — от бескосточковой сливы до бесколючкового кактуса, ставил эксперименты по изменчивости, получаемой в результате прививки. В своих опытах он, в частности, прививал пасленовые: прививка томата на картофель давала невкусные и плохого качества плоды. Изменения давал и картофель, служивший подвоем.^[16]

Бёрбанк давал этим явлениям, которые, как он считал «имеют практический интерес для растениеводства», свои объяснения (теория гибридизма сока):

«В основном, протоплазма корня несомненно ассимилирует поступающее к ней питание и переделывает его в свою собственную протоплазму. Но мы знаем, что мясо животных изменяется в своём качестве, в зависимости от даваемого животному корма и мы не имеем основания сомневаться в том, что протоплазма корня растения должна подобным же образом меняться от характера его питания».

— Л. Бёрбанк «Прививка томата и картофеля». ^[16]

В своих воззрениях Л.Бёрбанк стоял на позициях ламаркизма. В частности, он утверждал: «Нельзя сомневаться в том, что каждая существующая на нашей планете форма растений в большей или меньшей степени изменяется и всегда изменяется под влиянием окружающей среды…» ^[17]

Французский биолог Люсьен Даниель производил взаимные прививки различных культурных растений, в частности, топинамбура (Helianthus tuberosus) на подсолнечник (Helianthus annuus). Даниэль анализировал семенное потомство прививочных гибридов. Характерные изменения привитых топинамбуров — клубневидные корни и «муфту» у основания стебля он фиксировал до десятого поколения (последний посев в 1939 г.). По мнению И. Е. Глущенко, эти опыты доказывали, что при прививке изменяются не только привитые компоненты, но и их семенное потомство. ^[18]

Возможность вегетативной гибридизации признавал и русский ученый-агробиолог М. В. Рытов (1846—1920). Он утверждал, что прививка — «сильное потрясение» для растения, которое, по его мнению, «равносильно и одинаково по своим результатам с тем, какое происходит при скрещивании от влияния пыльцы». Уклонения от правивки он считал хотя и «ничтожными», но при повторяющихся прививках — могущими усилиться и привести «даже к образованию нового сорта». ^[19]

И. В. Мичурин о влиянии подвоя

«..Несмотря на все отрицательные мнения иностранных исследователей, не признающих влияния подвоя, я, на основании своих долголетних работ, буду категорически утверждать, что это влияние существует и при выводке новых сортов плодовых растений, с ним неизбежно приходится садоводу серьезно считаться…»

И. В. Мичурин, 1916 г.^[20]

Плоды Ренета бергамотного (по мнению ^[21] И. В. Мичурина данный сорт — вегетативный гибрид, полученный путем окулировки сеянца яблони Антоновки полуторафунтовой в крону дичка груши).

Взаимовлияние компонентов прививки (метод ментора) использовал И. В. Мичурин при выведении новых сортов плодовых растений.

И. В. Мичурин считал некоторые свои сорта, в частности, гибрид яблони с грушей Ренет Бергамотный, ^[21] — вегетативными гибридами.

Мичурин считал, что зарубежные критики вегетативной гибридизации — Фехтинг, Молиш, Кернер и др. «слишком односторонне и поверхностно» подошли к данному вопросу, имея, по его мнению, дело «со старыми, с установившейся наследственностью сортами, формами».^[22]

Н. П. Дубинин в работе 1966 года высказал предположение, что Ренет Бергамотный — результат мутации.

А. Жученко в выступлении на сессии Россельхозакадемии в 2005 г., посвященной 150-летию со дня рождения И. В. Мичурина, сказал: «Причем если в начале (до 1916 г.) он (И. В. Мичурин) признавал возможность получения „вегетативных гибридов“, то в дальнейшем „отходит от такой односторонней и преувеличенной оценки роли подвоя…“».^[23]

Один из крупнейших российских биологов XX века К. А. Тимирязев ссылаясь на работы Дарвина, утверждал, что искусственное (при содействии человека) получение вегетативных гибридов, хотя и «подвергается сомнению» некоторыми исследователями, но все-таки «очень редко» встречается в случае прививок растений. В качестве примера таких фактов он привёл получение прививочного гибрида между боярышником и мушмулой, принадлежащих к разным родам. Тимирязев считал явления сложной наследственности в некоторых случаях прививки, однако, не такими полными, как при половом процессе, где, по его мнению «происходит более тесное сочетание воспроизводящих элементов». ^[24]

1930—60-е: Дискуссия о вегетативной гибридизации в СССР

Ряд русских селекционеров — в том числе и Мичурин — в начале XX века выражали сомнение в применимости генетики, в частности законов Менделя в практике селекционной работы, с достаточно резкой критикой теоретических положений Менделя и его последователей выступал и Тимирязев, противопоставивший «менделизм» дарвинизму.^[25] В СССР, после прихода к власти Сталина, ситуация в науке вообще и биологии в частности оказались в значительной степени идеологизированной: в середине 30-х годов в рамках «классового подхода» к науке началась кампания по её идеологизации, при этом, опираясь на работу Сталина «Социализм или анархизм?» неодарвинизм Вейсмана, который был объявлен в этой работе уступающим неоламаркизму, был объявлен реакционным учением^[26] — вместе с вейсмановской концепции о передаче наследственных признаков только через зародышевую плазму половых клеток. В этой ситуации идея о наследовании приобретённых признаков прививочных гибридов становилась идеологически оправданной.

В конце 1930-х — 1940-е гг. вышел ряд работ Т. Д. Лысенко и его сторонников (А. А. Авакяна, И. Е. Глущенко и др.), популяризующих идею вегетативной гибридизации.

«Менделисты-морганисты не могут со своих позиций допустить существования вегетативных гибридов. То, что никак нельзя было опровергнуть, относилось ими в разряд непонятных, необъяснимых явлений, названных химерами. На самом же деле, так называемые, „химеры“ можно рассматривать, как проявление смешанной наследственности, когда одна часть организма несёт свойства одного из компонентов, а другая — другого».

— Лысенко, 1946

Признанным лидером этого направления был И. Е. Глущенко, обобщивший учение о вегетативной гибридизации в монографии «Вегетативная гибридизация у растений» (1948).^[2]

Суть лысенковской концепции вегетативной гибридизации состояла в том, что «природа» привоя изменяется в результате взаимодействия с подвоем в такой степени, что эти изменения начинают передаваться по наследству при размножении семенами. Вегетативная гибридизация рассматривалась ими как частный случай адекватного изменения организма в ответ на изменение окружающей среды и была связана с их представлениями об «ассимиляции» внешних условий (в данном случае, питательных веществ, поступающих из подвоя) живым организмом.

В своей монографии И. Е. Глущенко распространил понятие вегетативной гибридизации на эксперименты по трансплантации тканей у животных, пересадке ядер у одноклеточной водоросли ацетабулярии, трансформации у бактерий и даже на опыты зарубежных ученых (Нейгауз) по скармливанию личинкам дрозофилы среды, содержащей растёртые личинки соответствующего генотипического строения. ^[27] Во всех этих случаях предполагалось, что новые условия (пересаженная ткань, питательные вещества из тел личинок) будут «ассимилированы» организмом в целом и изменят его наследственность. Ключевым для признания возможности вегетативной гибридизации был вопрос о соотношении роли ядра и цитоплазмы в наследовании. Один из теоретиков «мичуринской генетики», Н. И. Фейгинсон подчеркивал:

… исключительное значение имеют результаты экспериментов по вегетативной гибридизации, которые показывают, что передача наследственных признаков и свойств может осуществляться через пластические вещества, без участия ядра.^[28]

По мнению Т. Д. Лысенко, вегетативная гибридизация была широко распространенным закономерным явлением:

… мы уже имеем все основания утверждать, что нет такой прививки стадийно молодого растения, которая не давала бы изменения наследственности.^[29]

Вместе с тем, ряд генетиков и селекционеров с самого начала высказывались против концепции вегетативной гибридизации. В 1935—1939 гг. вышел ряд работ за авторством Н. И. Вавилова, Н. П. Дубинина, А. Р. Жебрака, А. И. Лусса, А. С. Серебровского, в которых концепция вегетативной гибридизации была подвергнута критике с теоретических позиций и эмпирической проверке. В ходе этих работ было показано, что вегетативная гибридизация в смысле, принятом в про-лысенковской литературе, не наблюдается, однако сторонники Лысенко отказались признать критику.^[30]

Попытки дальнейшей критики работ по вегетативной гибридизации на растениях не имели большого успеха вплоть до середины 1960-х гг. Более того, авторы критических исследований сталкивались с трудностями при публикации своих результатов. Так, Ю. Я. Керкис, проверяя на томате открытые Менделем закономерности расщепления признаков при скрещивании, обнаружил, что в ряде случаев наблюдаются отклонения от теоретически ожидаемых расщеплений 3:1 и 1:2:1. Более тщательный анализ показал, что эти отклонения связаны с загрязнением исходного сортового материала томатов семенами, возникшими в результате случайного перекрестного опыления томатами других сортов. Эти результаты позволили ему поставить под сомнение чистоту методики проведения опытов по «вегетативной гибридизации» томатов, проводимых сторонниками Т. Д. Лысенко. Статья была включена в майский номер «Докладов АН СССР» за 1941 г., но была задержана и изъята из уже сверстанного журнала; опубликовать её удалось только в 1965 г. после ликвидации монополии Т. Д. Лысенко в биологии.^[31] По данным В. Я. Александрова, попытки экспериментального опровержения опытов по вегетативной гибридизации томатов привели к увольнению Ю. Я. Керкиса из Института генетики, в то время бывшего уже под началом Т. Д. Лысенко.^[32]

С декабря 1952 г. кампания по критике воззрений Т. Д. Лысенко и его последователей начала развиваться в «Ботаническом журнале», редколлегию которого, возглавляемую В. И. Сукачёвым, на тот момент контролировал Ботанический институт АН СССР. Дискуссия началась с вопросов видообразования, но позже охватила и другие стороны агробиологического учения Т. Д. Лысенко. В рамках этой кампании в 1955 г. удалось опубликовать два обзора экспериментальных исследований вегетативной гибридизации, выполненных в ГДР. Ю. Л. Горощенко подготовил реферат работы немецкого селекционера Хельмута Бёме, а Д. В. Лебедев — статьи президента Академии сельскохозяйственных наук ГДР Ганса Штуббе.^[33] Проведя несколько тысяч прививок на томатах и изучив несколько десятков тысяч потомков привитых растений, Х. Бёме и Г. Штуббе не получили ни одного подтверждения передачи признаков привоя при семенном размножении. Основной вывод Штуббе гласил:

Исследования по проблеме вегетативной гибридизации растений, проведенные на большом материале в течение длительного времени, не дали никаких доказательств существования этого явления.^[34]

Однако уже в 1958 г. редколлегия журнала была расформирована и усилена сторонниками Т. Д. Лысенко, после чего критика вновь прекратилась.^[35]

Критика приложения концепции вегетативной гибридизации к животным была несколько более успешна. В то время как ботаники вынуждены были прибегать к косвенной критике, перепечатывая работы своих зарубежных коллег, генетики животных изредка получали возможность публиковать результаты оригинальных исследований. Так, в 1957 г. в работе Б. Л. Астаурова и В. П. Остряковой-Варшавер по андрогенным гибридам шелкопрядов, ещё раз подтвердившей тезис о решающей роли ядра в наследственности, были подвергнуты критике экспериментальные работы лысенковцев по трансплантации. Их статью удалось опубликовать только благодаря личной поддержке А. Е. Гайсиновича, в то время — члена редколлегии журнала «Известия Академии наук. Серия биологическая». Аналогичная критика была дана в монографии Н. Н. Соколова по межвидовым гибридам дрозофилы.^[36]

С ликвидацией монополии Лысенко в биологии исследования по вегетативной гибридизации практически прекратились в виду полной бесперспективности её как метода «расшатывания наследственности» и «переделки природы растений». Точку в дискуссии поставила монография советского генетика С. Я. Краевого «Возможна ли вегетативная гибридизация растений посредством прививки?», увидевшая свет в 1967 году. Помимо обзора литературы монография С. Я. Краевого содержала изложение результатов экспериментальных исследований, проделанных самим автором. В заключении книги С. Я. Краевой писал:

Большая и точная работа по прививкам с соблюдением строгого контроля как у нас, так и за рубежом показала, что прививки не являются фактором, вызывающим в сколько-нибудь значительных масштабах наследственную изменчивость растений. Кроме того, показана полная несостоятельность утверждения, что посредством прививок получаются вегетативные гибриды, аналогичные гибридам, получаемым от слияния половых клеток (гамет) в зиготу.^[37]

Все, что осталось от этого обширного направления (по подсчетам Ж. Медведева, более 300 человек получили за работы по вегетативной гибридизации ученые степени, звания профессоров и академиков ВАСХНИЛ), на развитие которого ушло почти тридцать лет, — несколько форм томатов, для которых, к тому же, не было доказано возникновение в результате вегетативной гибридизации.^[38] Это не отменяло работ с химерами и изучения взаимовлияния подвоя и привоя, но все они шли уже вне рамок учения о вегетативной гибридизации.

Взгляды современных последователей Лысенко и попытки реабилитации «вегетативной гибридизации»

В научной литературе в конце XX-го — начале XXI века есть несколько статей, авторы которых интерпретируют свои экспериментальные данные с точки зрения наследуемых изменений при прививках растений^{[39][40][41][42][43]}. На эти работы ссылается профессор Ярослав Флегр ^[44] в публикации «Лысенко был (частично) прав?» (2002), ^[45], где он считает необходимым не смешивать репутацию Лысенко (которая, по его мнению, крайне низка) и его научное наследие. Сторонником гипотезы возможности вегетативной гибридизации также является Юншэн Лю (Yongsheng Liu). В своей работе «Lysenko’s Contributions to Biology and His Tragedies» (2004)^[46] он считает прививочную гибридизацию главным содержанием мичуринского учения. Упоминая критические работы в адрес этой теории (Crane 1949; Hagemann 2002^[47]), Liu пишет, что ряд учёных всё же показали, что изменение характеристик при прививке стабильно и наследуемо, ссылаясь при этом на их работы. ^{[48][49][50][51]}

Сторонниками взглядов Лысенко на вегетативную гибридизацию являются и ряд современных русскоязычных публицистов, которые пишут на тему истории советской науки в период правления И. В. Сталина. ^{[52] [53] [54] [55] [56] [57]}

Однако, академическая наука в целом не разделяет эти взгляды. В частности, по факту появления статьи о вегетативной гибридизации в 8 томе Большой 62-томной энциклопедии «Терра», ^[58] где эта концепция была упомянута как имеющая фактическое подтверждение, профессор кафедры экологии и защиты леса Московского Государственного Университета Леса, доктор биологических наук С.С.Ижевский, считает, что «текст статьи научно безграмотен, излагаемый в ней материал не подтверждается опытом селекционной науки». ^[59]

Химеры растений и прививочные гибриды

Цветки ночной красавицы — модельного обьекта в изучении цитоплазматической наследственности

Согласно современным представлениям, взаимное влияние привоя и подвоя существует, однако является следствием объединения в физиологически единый организм генетически разнородных частей, то есть образование химеры различных типов ^[60].

При этом на формирование признаков компонентов химеры оказывает влияние транспорт метаболитов, выделяемых фрагментами (в том числе и фитогормонов)^[61][62]. Однако поскольку генеративные органы химеры обычно формируются только подвоем, а в половом процессе участвуют гаметы, образующиеся только из одной из клеточных линий химеры, обмен генетическим материалом не происходит^[13] и при размножении семенами признаки гибрида не наследуются. Типичным примером является ракитник Адама, семена которого дают исходный желтоцветный ракитник.

В случае пестролистных химер также может проявляться и пластидное наследование, описанное Бауром и Корренсом в начале XX века: так, в случае пестролистной ночной красавицы Mirabilis jalapa пластиды, синтезирующие хлорофилл, передаются с цитоплазмой яйцеклетки: так, при опылении цветков на белых (бесхлорофильных) побегах пыльцой цветков любых форм (белые, зелёные, пёстрые) из гибридных семян всегда вырастают белые, лишённые хлорофилла и вследствие этого нежизнеспособные растения; при опылении цветков на зелёных побегах картина противоположна (только зелёные); при опылении цветков на пестрых побегах гибридные семена дают все три формы^[63].

Это явление служит подтверждением образования гамет из одной клеточной линии химеры и отсутствия внегенетической передачи признаков.

В современной литературе для химер, полученных прививкой, используется термин «прививочные гибриды». Взаимовлияние привоя и подвоя используется для усиления фенотипического проявления желаемых признаков, то есть модификаций, сохраняющихся при вегетативном размножении.

Вегетативные гибриды в УДК

Универсальная десятичная классификация присваивает вегетативным гибридам и химерам код

575.222.75 — Вегетативная гибридизация. Химеры ^[64]

Также в этом классификаторе в разделе 630 — «Лесное хозяйство. Лесоводство» — имеется код

630*165.73 — Химеры, прививочные гибриды. ^[65]

Примечания

1. ↑ О введении термина И. В. Мичуриным см. Гершензон 1979: 243; термин «прививочный гибрид» (калька с нем. Propfbastard и англ. graft-hybrid) использовался, например, в Баур, 1913.
2. ↑ ^{1 2} О распространении концепции вегетативной гибридизации на пересадку органов у животных и трансформацию у бактерий см. Глущенко, 1948: с. 29—72, о теоретическом значении вегетативной гибридизации см. Глущенко, 1948: с. 7. О лидирующей роли Глущенко в вопросе о вегетативной гибридизации см. Александров, 1992: с. 158—160.
3. ↑ Результаты экспериментальных исследований суммированы в монографии С. Я. Краевого (1967). В первом университетском учебнике по генетике, вышедшем после ликвидации монополии Т. Д. Лысенко в биологии (Лобашев, 1967: глава «Фенотипические изменения у прививочных гибридов и пересадка тканей», с. 584—589), термин «вегетативная гибридизация» рассматривается как неудачный эквивалент термина «прививочная гибридизация», а сам вопрос о влиянии подвоя на привой разобран достаточно подробно, однако в духе классической генетики. Более современные университетские учебники по генетике либо содержат жесткую критику теории вегетативной гибридизации, причем само название признается неудачной заменой более раннего термина «прививочный гибрид», которое тоже рекомендовано использовать лишь как иносказание (Гершензон, 1979: глава «Модификации и норма реакции», в особенности с. 243—245), либо вообще не упоминают ни о «прививочных», ни о «вегетативных» гибридах (Дубинин, 1986; Айала, Кайгер, 1988). В монографии А. Е. Гайсиновича по истории генетики понятие «вегетативной гибридизации» используется только при описании работ Лысенко и его сторонников (Гайсинович, 1988: с. 268, 270, 334—335).
4. ↑ Синонимику Laburnum anagyroides Medik. см. в базе данных Germplasm Resources Information Network.
5. ↑ ^{1 2} Баур, 1913: с. 262—264.
6. ↑ Дарвин, 1991: с. 247—248
7. ↑ ^{1 2 3 4 5} Charles Darwin «The variation of animals and plants under domestication»: Chapter XI
8. ↑ БСЭ, статья «Пангенезис»
9. ↑ И. Е. Глущенко, c. 12
10. ↑ Баур, 1913: 265—266.
11. ↑ И. Е. Глущенко, c. 12
12. ↑ Баур, 1913: с. 265—271.
13. ↑ ^{1 2} Внучкова В. А. Вегетативная гибридизация // БСЭ (Интернет-публикация проверена 6 апреля 2008).
14. ↑ Luther Burbank's Plant Contributions by Walter L. Howard, University of California, Bulletin 691, March 1945
15. ↑ "Intellectual Property Law for Engineers and Scientists", Howard B. Rockman, 2004
16. ↑ ^{1 2} Бербанк Лютер. «Прививка томата и картофеля» Журнал «Яровизация», № 3, 1938. Цит. по И. Е. Глущенко «Вегетативная Гибридизация», 1948 г., с. 36. [1].
17. ↑ Бербанк Лютер и Холл Вильбур. Жатва жизни, Сельхозгиз, Москва, 1939; Цит. по И. Е. Глущенко «Вегетативная Гибридизация», 1948 г., с. 35. [2].
18. ↑ Глущенко, 1948: с. 36
19. ↑ Рытов М. В. «Плодовый питомник». Кооперативное издательство. Москва-—Ленинград, 1925 г., цит. по И. Е. Глущенко «Вегетативная Гибридизация», 1948 г., с. 34. [3].
20. ↑ И.В.Мичурин «Применение менторов при воспитании сеянцев», 1916 [4]
21. ↑ ^{1 2} И. В. Мичурин «Итоги шестидесятилетних работ», Часть 1. «Принципы и методы работы», М: ОГИЗ Сельхозгиз, 1949 г.
22. ↑ И. В. Мичурин «Ошибочное суждение многих учёных исследователей по признанию возможности явления вегетативных гибридов». Цит. по Глущенко, с. 32 (см. список литературы)
23. ↑ Жученко А. А. Роль научного наследия И. В. Мичурина в повышении эффективности отечественного садоводства // Научная сессия Россельхозакадемии, посвященная 150-летию со дня рождения И. В. Мичурина (Интернет-публикация проверена 6 апреля 2008).
24. ↑ К. А. Тимирязев «Исторический метод в биологии», Сочинения, т. VI, Сельхозгиз, 1939. Цит. по И. Е. Глущенко «Вегетативная Гибридизация» [5], с.30.
25. ↑ Тимирязев К. А. Мендель, Грегор // Энциклопедический словарь братьев Гранат, 7-е издание, том 28, стр. 443—455, Изд-во бр. Гранат и Ко, СПБ, 1913
26. ↑ Презент И. И. «Программа по курсу „Эволюционного учения“ для биологов 1-го курса ЛГУ» // Хрестоматия по эволюционному учению, Ленинград, 1934 (Интернет-публикация проверена 6 апреля 2008).
27. ↑ О трактовке экспериментов на животных и бактериях как «вегетативной гибридизации» см. Глущенко, 1948: с. 24-29. Современную трактовку упоминавшихся Глущенко опытов Гриффитса, а также Эвери, Мак-Леода и Мак-Карти по трансформации бактерий, см., например, в Гайсинович, 1988: с. 344.
28. ↑ Фейгинсон, 1963: с. 29 (цит. по Александров, 1992: с. 158).
29. ↑ Лысенко Т. Д. Заключительное слово на 10-м заседании сессии ВАСХНИЛ 7 августа 1948 г.
30. ↑ Глущенко, 1948: с. 9—10.
31. ↑ Гайсинович, 1988: с. 268.
32. ↑ Александров, 1992: с. 159.
33. ↑ См. Горощенко, 1955; Лебедев, 1955.
34. ↑ Лебедев 1955: с. 604.
35. ↑ Об истории с публикацией данных Г. Штуббе см. Александров, 1992: с. 159—160. О роли «Ботанического журнала» в борьбе с лысенковщиной в середине 1950-х см. также Медведев, 1993: 192—197 (главы «Возобновление биолого-агрономической дискуссии в 1952—1958 годах. Моральная победа „Ботанического журнала“» и «Разгром редакции „Ботанического журнала“ в декабре 1958 года и новый запрет на критику Т. Д. Лысенко»).
36. ↑ Гайсинович, 1988: с. 334—335. Имеются в виду работы Астауров Б. Л., Острякова-Варшавер В. П. Получение полного гетероспермного андрогенеза у межвидовых гибридов шелковичного червя: Экспериментальный анализ соотносительной роли ядра и цитоплазмы в развитии наследственности // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1957. С. 157—175. Соколов Н. Н. Взаимодействие ядра и цитоплазмы при отдаленной гибридизации животных. М.: Изд-во АН СССР, 1959. 147 с.
37. ↑ Краевой, 1967: с. 137.
38. ↑ Оценку эффективности см. Медведев, 1993: с. 270—271.
39. ↑ TAG Theoretical and Applied Genetics Taller J., Hirata Y., Yagishita N., Kita M. and Ogata S. 1998. Graft-induced Changes and the Inheritance of Several Characteristics in Pepper (Capsicum annuum L.). Theor. Appl. Genet. 97:705-713
40. ↑ Fan, S.-Y. 1999. Phenotype Variation by the Action of Scion Prunus japonica. Thunb on Stock Prunus armeniaca L. Hereditas (Beijing) 21:43-44
41. ↑ Hirata Y.: Graft-induced changes in eggplant (Solanum melongena L.) I. Changes of the hypocotyl color in the grafted scions and in the progenies from the grafted scions. Japan.J.Breed., 1979, 29:318-323.
42. ↑ Hirata Y.: Graft-induced changes in skin and flesh color in tomato (Lycopersicon esculentum Mill.). J.Japan.Soc.Hort.Sci., 1980, 49:211-216.
43. ↑ Hirata Y: Graft-induced changes in eggplant (Solanum melongena L.). II. Changes of fruit color and fruit shape in the grafted scions and in the progenies from the grafted scions. Japan.J.Breed., 1980, 30:83-90.
44. ↑ Prof. RNDr. Jaroslav Flegr, CSc.
45. ↑ Ярослав Флегр «Лысенко был (частично) прав? Мичуринская биология в свете современной физиологии растений и генетики»
46. ↑ Yongsheng Liu «Lysenko’s Contributions to Biology and His Tragedies», 2004
47. ↑ Hagemann, R. [2002], How Did German Genetics Avoid Lysenkoism. Trends in Genetics 18: 320-324.
48. ↑ Shinoto, Y. [1955], Graft Experiments in Eggplant. Kagaku 25: 602-607.
49. ↑ Frankel, R. [1956], Graft-induced Transmission to Progeny of Cytoplasmic Male Sterility in Petunia. Science 124: 684-685.
50. ↑ Zu, D.-M. and J.-G. Li [1964], Vegetative Hybridization in Plants and Animals. Science publishing house, Beijing (in Chinese).
51. ↑ Hirata, Y., S. Ogata, S. Kurita, G.T. Nozawa, J. Zhou and S. Wu [2003], Molecular Mechanism of Graft Transformation in Capsicum annuum L. Acta Hort. 625: 125-130.
52. ↑ Миронин С. «Кто такой Лысенко и почему его поливают грязью»
53. ↑ Миронин С. «Разоблачение мифов о генетике и Лысенко»
54. ↑ Миронин С. «Сенсация: академик Лысенко оказался прав»
55. ↑ «Дело генетиков. Новая книга Сигизмунда Миронина».
56. ↑ М. А. Кудрявцев «Политическая биология»
57. ↑ М. В. Алексеева, «Морган И Лысенко (К итогам сессии ВАСХНИЛ 1948 Г.)»
58. ↑ Большая энциклопедия: В 62 томах. — М.: ТЕРРА, 2006.— ISBN 5-273-00432-2. Статья «Вегетативная гибридизация»
59. ↑ Алексей Куприянов «Мичуринские методы создания энциклопедий. Прививка второго издания БСЭ к «Большой энциклопедии „Терра“».
60. ↑ Химеры подробно обсуждаются в монографии Н. П. Кренке (1947); современную трактовку см., например, в Лобашев, 1967: с. 584—589 и Гершензон, 1979: с. 242—245.
61. ↑ Lang, A., Chailakhyan, M. K., and Frolova, I. A. 1977. Promotion and inhibition of flower formation in a dayneutral plant in grafts with a short-day plant and a long-day plant. Proc Natl Acad Sci U S A. 74(6): 2412—2416.
62. ↑ Лабунская Е. А., Жигалова Т. В., Чуб В. В. Анатомическое строение листа пестролистного Ficus benjamina сорта Starlight и взаимное влияние фотосинтезирующего и акцепторного компонентов химеры. Онтогенез, том 38, № 6, Ноябрь-Декабрь 2007, С. 471—480
63. ↑ R. Hagemann. A Short Survey of the History of Plastid Genetics (between 1909 and 1964) Endocytobiosis Cell Res. (2004) 15, 7-23.
64. ↑ УДК: Раздел 57 — Биологические науки
65. ↑ УДК: Раздел 63 — Сельское хозяйство. Лесное хозяйство. Охота. Рыбное хозяйство.

Литература

• Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. В 3-х тт. Пер. с англ. — М.: «Мир», 1987—1988. (Т. 1. — 1987. — 295 с.; т. 2. — 1988. — 368 с. ISBN 5030004955; т. 3. — 1988. — 335 с. ISBN 5030004963.)
• Александров В. Я. Трудные годы советской биологии: записки современника. — СПб.: «Наука», 1992. — 262 с. ISBN 5020258504.
• Баур Э. Введение в экспериментальное изучение наследственности. Пер. с нем. под ред. П. И. Мищенко с дополнениями и исправлениями, сделанными автором для предстоящего 2-го немецкого издания // Труды Бюро по прикладной ботанике. Год 6-й, приложение 8-е. — 1913. — VI + 342 с.
• Гайсинович А. Е. Зарождение и развитие генетики. — М.: «Наука», 1988. — 424 с. ISBN 5020052655.
• Гершензон С. М. Основы современной генетики. — К.: «Наукова думка», 1979. — 508 с.
• Глущенко И. Е. Вегетативная гибридизация растений. — М: ОГИЗ-Сельхозгиз, 1948. — 240 с.
• Горощенко Ю. Л. Реферат: Helmut Böhme. Untersuchungen zum Problem der genetischen Bedeutung von Propfungen zwischen genotypisch verschiedenen Pflanzen. Zeitschrift für Pflanzenzüchtung. B. 33, H. 4, 1954, S. 367—418 (Г. Бёме. К проблеме генетического значения прививок между генетически различными растениями) // Бот. журн. — 1955. — № 3. — С. 434—437.
• Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. — Л.: «Наука», 1991. — 539 с. ISBN 5020267082.
• Дарвин Ч. Изменение животных и растений в домашнем состоянии. — М.-Л.: ОГИЗ-Сельхозгиз, 1941. — 620 с.
• Дубинин Н. П. Общая генетика. Изд. 3-е, перераб. и доп. — М.: «Наука», 1986. — 560 с.
• Дубинин Н. П., Глембоцкий Я. Л. Генетика популяции и селекция. — М.: «Наука», 1967. — 591 с.
• Кренке Н. П. Химеры растений. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1947. — 388 с.
• Краевой С. Я. Возможна ли вегетативная гибридизация растений посредством прививки? — М.: «Наука», 1967. — 143 с.
• Лебедев Д. В. Новые данные к вопросу о вегетативной гибридизации // Бот. журн. — 1955. — № 4. — С. 603—604.
• Лобашев М. Е. Генетика. Изд. 2-е, перераб. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1967. — 751 с.
• Лысенко Т. Д. Заключительное слово на 10-м заседании сессии ВАСХНИЛ 7 августа 1948 г. // О положении в биологической науке. Стенографический отчет сессии Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук имени В. И. Ленина 31 июля — 7 августа 1948 г. — М.: ОГИЗ-Сельхозгиз, 1948.
• Медведев Ж. А. Взлет и падение Лысенко. История биологической дискуссии в СССР (1929—1966). — М.: «Книга», 1993. — 348 с. ISBN 5713200051.
• Мичурин И. В. Итоги шестидесятилетних работ. 5-е изд. — М.: Сельхозгиз, 1949. — 672 с.
• Фейгинсон Н. И. Корпускулярная генетика. Критический обзор. — М.: Сельхозиздат, 1963. — 544 с.

См. также

• Химера (биология)
• Лысенковщина