- Therocephalia
-
† Тероцефалы 
PristerognathusНаучная классификация Царство: Животные Тип: Хордовые Класс: Синапсиды Надотряд: Терапсиды Отряд: Териодонты Подотряд: Тероцефалы Латинское название Therocephalia Тероцефалы (Therocephalia) — подотряд зверообразных отряда териодонтов. Очень примитивные териодонты, возможно, родственные горгонопсам с одной стороны и цинодонтам — с другой. Вместе с цинодонтами образуют группу эутериодонтов (Eutheriodontia). В отличие от горгонопсов, челюстная мускулатура распространялась на дорсальную часть мозговой коробки, оставляя лишь узкий сагиттальный гребень. У многих продвинутых тероцефалов есть вторичное небо, но, в отличие от цинодонтов, в его образовании участвуют сошник, предчелюстная и верхнечелюстная кости. Небная кость не входит в состав вторичного неба. У мелких продвинутых тероцефалов — баурид — глазница неполная (как у млекопитающих, ее задний край редуцирован). Зубная кость значительно увеличена, но прочие кости нижней челюсти сохранены. Скелет у некоторых видов массивный, ноги длинные, хвост обычно короткий. Передние конечности обычно широко расставлены. Очень разнообразная группа, существовавшая со среднепермской по раннетриасовую эпоху. Выделяют множество семейств, иногда на уровне отдельных подотрядов рассматривают собственно тероцефалов, скалопозавров и бауриаморф.
— Собственно тероцефалы (Therocephalia) — примерно 5 семейств, из которых наиболее многочисленны пристерогнатиды (Pristerognathidae). Сюда же относят (или даже объединяют с пристерогнатидами) сцилакозаврид и ликозаврид (Scylacosauridae, Lycosauridae). Это очень примитивные хищные тероцефалы, во многом сходные по образу жизни с горгонопсами. Многие виды (Trochosuchus, Lycosuchus,Porosteognathus) имели две пары функционирующих верхних «клыков», сильно развитые резцы и слабые послеклыковые зубы. Впрочем, наличие двух пар клыков подвергается в настоящее время сомнению — не исключено, что за дополнительный функционирующий клык принимали замещающий клык, обычно скрытый в толще верхнечелюстной кости. Собственно пристерогнат (Pristerognathus) обладал длинной низкой мордой и очень развитыми клыками. Длина самых крупных видов достигала 2 метров. Известны из средней — поздней перми Южной Африки и Восточной Европы. Найденные в России сцилакозух и поростеогнат(Porosteognathus) очень сходны с южноафриканскими родами.
Голова Lycosuchus
Гофмейерия — примитивный тероцефал позднепермской эпохи
Regisaurus jacobiСледующие группы условно называют эутероцефалами (Eutherocephalia):
— Вайтсииды (надсемейство Whaitsioidea) — позднепермские — раннетриасовые всеядные или даже растительноядные тероцефалы. Отличаются низким черепом, возможно, было мягкое вторичное небо. Особенно характерна редукция заклыковых зубов, иногда они полностью отсутствуют. Примерно 6 семейств. К этой группе относятся териогнат, мосхорин, аннатерапсид,эучамберсия,мосховайтсия. Род эучамберсия имел ядовитые железы на верхней челюсти, соединявшиеся с бороздчатыми верхними клыками. Ядовитые зубы могли иметь и некоторые другие вайтсииды (мегавайтсия). Посткраниальный скелет массивный, ноги иногда довольно короткие. Самые крупные имели череп до 50 см длиной. Поздняя пермь — ранний триас Южной Африки, России и Азии (Китай).
— Скалопозавры (сем. Scaloposauridae или надсемейство Scaloposauria) — мелкие тероцефалы, некоторыми авторами считаются самыми примитивными. Зубная система полная. Вероятно, насекомоядные или всеядные. Некоторые внешне, вероятно, напоминали мелких хищных млекопитающих. Вторичное небо зачаточное. Примерно 8 семейств из средней перми — раннего триаса Южной Африки, Антарктики и России. У скалопозавра Karenites из поздней перми Кировской области (Котельнич) описаны кожные окостенения в виде ряда пластинок вдоль спины. У этого же рода обнаружены рудименты дополнительных пальцев кисти.
Tetracynodon — представитель скалопозавров— Бауриаморфы (Bauroidea или Bauriamorpha). Самые прогрессивные тероцефалы, с развитым вторичным небом, неполной глазницей. Задние зубы давящие. Вероятно, мелкие растительноядные или насекомоядные. Поздняя пермь — ранний триас Южной Африки, Антарктики и России. Наиболее известны баурия (Bauria), эрициолацерта (Ericiolacerta) и регизавр (Regisaurus) из раннего триаса Южной Африки и Антарктики. Скелет регизавра и эрициолацерты очень своеобразный — с длинными конечностями (задние длиннее), практически полным отсутствием хвоста и довольно длинной шеей.
Bauria
Sesamodon — ближайший родственник баурииПрежде тероцефалов считали возможными предками цинодонтов или даже предками млекопитающих, но позднейшие исследования показали, что это не так. Тероцефалы не выдержали конкуренции с цинодонтами и вымерли в конце раннего триаса.
Литература
- Р. Кэрролл. Палеонтология и эволюция позвоночных. Т. 2. — М., Мир. — 1993. — С. 195—197.
- Ивахненко М. Ф. Тетраподы Восточно-Европейского плакката — позднепалеозойского территориально -природного комплекса. — Пермь, 2001. — С. 116—129.
- Valentin P. Tverdokhlebov, Galina I. Tverdokhlebova, Alla V. Minikh, Mikhail V. Surkov, and Michael J. Benton, (2005) Upper Permian vertebrates and their sedimentological context in the South Urals, Russia, Earth-Science Reviews 69 27-77 55
- Основы палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы/под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — М., 1964. — С. 275—286.
- Ископаемые рептилии и птицы, ч.1. - под ред. М.Ф. Ивахненко и Е.Н. Курочкина. - М., Геос., 2008. - С. 184-208.
Ссылки
Wikimedia Foundation. 2010.
