Temnospondyli

? † Темноспондильные
Скелет Eryops megacephalus, палеонтологический музей, Париж.
Научная классификация
Царство: Животные Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Надкласс: Четвероногие Класс: Земноводные Подкласс: Лабиринтодонты Отряд: Темноспондильные
Латинское название
Temnospondyli Zittel, 1888
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе

Темноспонди́льные (лат. Temnospondyli — temnein = «резать» + spondulos = «позвонки») — важная, в высшей степени разнообразная группа животных, включающая от маленьких до гигантских примитивных земноводных, получившая расцвет в каменноугольном, пермском и триасовом периодах. Дожили до мелового периода. За время существования эта группа адаптировалась к различным условиям обитания. Ископаемые останки находят на всех континентах. Вместе с антракозаврами входят в группу так назывемых «лабиринтодонтов» — их зубы на поперечном срезе состоят из множества складок эмали.

 

Темноспондильные

Дк	Кембрий	Ордовик	Сил.	Девон	Карбон	Пер.	Триас	Юра	Мел	Палеог.	Нг	Чт
◄	542	488	443	416	359	299	251	200	146	66	23	2
◄ млн. лет назад

▲

▲

▲

▲

▲

Характеристика

Череп обычно относительно крупный, стегальный (у некоторых форм есть височные окна). Череп латитабулярный, с небольшими таблитчатыми костями. У примитивных представителей сохраняется межвисочная кость. Заднетеменная кость парная. Щечная область неподвижна (в отличие от антракозавров). Теменное отверстие развито. Органы боковой линии расположены в открытых каналах, иногда отсутствуют. Мозговая коробка хрящевая. Небо с широко расставленными хоанами, сзади открыто очень крупными межптеригоидными ямами (по крайней мере, у некоторых форм эти ямы были перекрыты при жизни мозаикой из мелких костных эмалевых пластинок, образующих своеобразное озубление неба). Зубы субтекодонтные или акродонтные. На краевых костях неба часто развиты крупные клыки, такие же клыки могут быть и в районе симфиза нижней челюсти. Затылочный сустав у примитивных форм одинарный, у более поздних — двойной. У большинства форм присутствует так называемая «ушная вырезка», но в большинстве случаев, вероятно, в ней открывалось брызгальце либо размещались элементы органов боковой линии. Лишь у диссорофид она явно вмещала барабанную перепонку. Стремя у большинства очень массивное (опять же, за исключением диссорофид). Иногда на черепе развиты фонтанели, возможно, вмещавшие какие-то железы (вероятно, солевые — у трематопсид, затрахидид). Позвонки состоят из нескольких элементов, обычно преобладает гипоцентр. У примитивных форм туловищные позвонки рахитомные (что увеличивало гибкость туловища), у более поздних — стереоспондильные. При этом хвостовые позвонки часто остаются рахитомными. Шейный отдел представлен комплексом атлант-эпистрофей, состоящим из нескольких автономных элементов. Один крестцовый позвонок. Ребра короткие, часто передние ребра расширены. Ключица и межключица широкие и образуют своеобразный грудной щит, кости которого несут на своей поверхности заметный бороздчато-гребнистый рельеф. Скапулокоракоид и лобковая кость хрящевые. Конечности, особенно их дистальные части, окостеневают очень плохо. Задние конечности всегда пятипалые, передние обычно четырехпалые, но, возможно, могли быть и пятипалыми (судя по отпечаткам следов). Есть ряды брюшных чешуй (V- образного направления), у многих есть разнообразные типы чешуи на теле, но более поздние формы чешую практически утрачивают. Ряд представителей обладал настоящим панцирем из дермальных чешуй. Все дермальные кости сильно скульптированы в виде гребешков или бугорков. Возможно, при жизни они были покрыты кожей, мягкой либо ороговевшей.

Метаморфоз прямой, постепенный — личинки мало отличались от взрослых особей по строению тела, обладали наружными жабрами. Много неотенических либо педоморфных форм (особенно среди мезозойских представителей), сохранявших наружные жабры. У плагиозавров доказано присутствие во взрослом состоянии внутренних жабр.

Практически все послепермские темноспонилы, по-видимому, имеют гондванское происхождение от одной-двух мелких популяций, выживших после пермотриасового кризиса. Палеозойские группы, напротив, могли возникнуть в Лавразии и переселились в Гондвану позже.

Систематика

Грирерпетон — из группы колостеид

Кохлеозавр — позднекарбоновый темноспондил из эдопоидов

Zygosaurus — диссорофид из средней перми Приуралья

Архегозавр

Peltobatrachus pustulatus

Афанерамма — длинномордый трематозавр

Лидеккерина — Lydekkerina

Compsocerops cosgriffi — брахиопоид из триаса Индии

Темноспондилы разделяются на следующие группы:

• Колостеиды (надсемейство Colosteoidea) — очень примитивные тетраподы каменноугольной эпохи, могут и не принадлежать к темноспондилам.
• Род Capetus из позднего карбона Чехии — крупный полуназемный темноспондил неясного систематического положения — может представлять реликт более ранних стадий развития примитивных темноспондилов. Он не относится ни к одному из известных семейств. Недавно описанный ибероспондил из позднего карбона Испании также не принадлежит ни к одному семейству, но близок к эриопоидам и диссорофидам.
• Эдопоиды (подотряд Edopoida). Разнообразная группа пермокарбоновых примитивных темноспондилов. Исходно — полуназемные формы, позднее появились преимущественно водные. Выделяют следующие надсемейства:
  • Надсемейство Edopoidea: преимущественно каменноугольные и раннепермские крокодилоподобные темноспондилы, сюда входят кохлеозавры и собственно эдопоиды.
  • Надсемейство Dendrerpetonoidea — дендрерпетон и, возможно, баланерпетон (Balanerpeton). Преимущественно карбоновые наземные темноспондилы. По образу жизни могли напоминать современных наземных саламандр либо даже ящериц. Длина до 1 метра.
• Подотряд рахитомовые (Ratchitomi). Назван так по особенностям строения позвонков — каждый позвонок состоит из нескольких частей. Существовали от карбона до триаса. Иногда эту группу называют Euskelia, а термин «рахитомовые» применяют и к дендрерпетонам:
  • Надсемейство эриопоиды (Eryopoidea) — включает два семейства — Eryopidae (эриопс и родственные ему крупные полуназемные формы преимущественно раннепермского возраста) и Zatracheidae — мелкие, возможно наземные, раннепермские темноспондилы с плоскими шипастыми черепами.
  • Надсемейство диссорофоиды (Dissorophoidea) — наземные, преимущественно пермские темноспондилы. Имели спинной панцирь, очень крупные ушные вырезки. Наиболее известный представитель — какопс. Могут быть предками бесхвостых земноводных (а судя по недавним находкам из ранней перми США — и хвостатых). 6 семейств, включая собственно диссорофид, бранхиозавров и трематопсов. Амфибамиды — мелкие беспанцирные диссорофоиды — наиболее вероятные кандидаты на роль общего предка бесхвостых и хвостатых амфибий.

Группа лимнархий (clade Limnarchia). Преимущественно водные темноспондилы, существовавшие с перми по мел. Очень разнообразная группа, включающая в себя:

• • Надсемейство тримерорахоиды (Trimerorhachoidea) — пермские водные лабиринтодонты, некоторые сохраняли наружные жабры. 3 — 5 семейств, наиболее известно сем. Trimerorhachidae из ранней перми Северной Америки. Иногда эту группу называют Dvinosauria и включают в нее позднепермских двинозавров и раннетриасовых тупилакозавров из Восточной Европы.
• Отряд Стереоспондиломорфы (Stereospondylomorpha) — разнообразные по образу жизни темноспондилы (от наземных панцирных до крокодилоподобных), включает подавляющее большинство темноспондилов поздней перми и мезозоя.
  • Надсемейство Архегозавроиды (Archegosauroidea) — 4 семейства крокодилоподобных длиннорылых водных темноспондилов пермского периода. Сюда входят архегозавры, платиопозавры, мелозавры, интазухи, возможно, актинодоны. Некоторые очень крупные — для бразильского платиопозавра Prionosuchus указывают длину до 9 метров.

Подотряд Стереоспондилы (Stereospondyli):

• • Пельтобатрахи (сем. Peltobatrachidae) — некрупные панцирные позднепермские сухопутные темноспондилы из Восточной Африки.

• Ринезухии (инфраотряд Rhinesuchia или надсемейство Rhinesuchoidea) — позднепермские водные темноспондилы, иногда очень крупные — до 3,5 метров длиной. Преимущественно гондванские формы, из Африки и Индии. К ринезухиям близко семейство Lydekkerinidae — мелкие наземные темноспондилы раннего триаса, известные преимущественно по роду Lydekkerina.
• Ритидостеиды (подотряд или надсемейство Rhytidosteoidea) — малочисленная группа триасовых короткоголовых темноспондилов, родственных ринезухиям. Мелкие короткоголовые формы, некоторые — наземные, другие — преимущественно водные, иногда с очень развитым панцирем (Laidleria). Впочем, современные классификации сближают лэдлерию с плагиозаврами. Исключительно гондванские (Африка, Австралия, Индия, Южная Америка). 6 семейств.
• Брахиопоморфы или брахиопоиды (подотряд или надсемейство Brachyopoidea) — водные формы, короткомордые, с очень широкими черепами. Существовали с триаса по ранний мел — последние из темноспондилов. Найдены на всех континентах, но в основном обитали в Южном Полушарии. Достигали гигантских размеров — известны остатки черепа до 1,5 метров в поперечнике, что соответствует животному до 7 метров длиной. Обычно выделяют 2 семейства — Brachyopidae и Chigutisauridae.
• Трематозавры (отряд или подотряд Trematosauria). Преимущественно водные темноспондилы триасового периода. Строение черепа разнообразно — от короткомордых до сходных с крокодилом-гавиалом. Включают следующие группы:
  • Надсемейство Трематозавроиды (Trematosauroidea) — длиннорылые крокодилоподобные формы, некоторые — морские (ранний триас Шпицбергена). 5-6 семейств, из раннего триаса обоих полушарий. Сюда часто включают ветлугазавров и бентозухов, но многие авторы относят их к мастодонзаврам. Наиболее известны собственно трематозавры.
  • Надсемейство Метопозавроиды (Metoposauroidea) — крупные (до 2,5 метров) плоскоголовые, преимущественно водные темноспондилы. Отличаются массивным телосложением и очень короткой мордой (глаза сдвинуты к переднему краю головы). Из позднего триаса всех материков.
• Капитозавры или Мастодонзавры (отряд Capitosauria, надсемейство Capitosauroidea или Mastodonsauroidea). Триасовые водные темноспондилы, с плоским телом и слабыми конечностями. Морда довольно длинная, но широкая (напоминает морду аллигатора). Хвост обычно короткий. Некоторые очень крупные (длина черепа до 1,5 метров — Cherninia, Mastodontosaurus). 6-7 семейств. Наиболее известны циклотозавры, парациклотозавры и паротозухи.

Cherninia denvai - средний триас Индии

К капитозаврам может быть близок необычный полуназемный темноспондил склероторакс из раннего триаса Германии.

• Плагиозавры (отряд Plagiosauria, надсемейство Plagiosauroidea) — триасовые водные темноспондилы с очень коротким и широким черепом, тело также плоское и широкое, покрытое костными щитками. Многие сохраняли наружные жабры. Крайне необычная группа, возможно, близкая к брахиопоидам.

Литература

• Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. т.1. — М., «Мир». −1992. — С. 205—213.
• Черепанов Г. О., Иванов А. О. Палеозоология позвоночных. — М., «Academia». — 2007. — С. 168—171.
• Основы палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы/под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — М., 1964. — С. 66-122.

Ссылки

• http://tolweb.org/Temnospondyli