Семядоля

Формирование семядоли до накопления запасов видно в иудином дереве (Cercis siliquastrum).

Сравнение прорастания однодольных и двудольных растений. Обратите внимание, что видимая часть однодольного ростка (слева) на самом деле является первым настоящим листом, выросшим из меристемы, сама семядоля остаётся в семени.

Двухнедельные семядоли псевдотсуги Мензиса.

Семядо́ля (от греч. «Κοτυληδών kotylēdōn» — «котила», «котёл», «кубок», «чаша») является важной частью эмбриона в семени растения. При прорастании семядоли становятся первыми эмбриональными листьями саженца. Число семядолей является одним из характерных признаков, используемых ботаниками для классификации цветковых растений (покрытосеменных). Растения с одной семядолей называются однодольными и относятся к классу Liliopsida (однодольные). Растения с двумя эмбриональными листьями называют двудольными и относят к классу Magnoliopsida (двудольные).

В случае двудольных растений, семядоли проростов которых осуществляют фотосинтез, семядоли функционально схожи с листьями. Но настоящие листья и семядоли с точки зрения развития функционально различны. Семядоли образуются в процессе эмбриогенеза вместе с корнем и меристемой побега, и поэтому присутствует в семени до прорастания. Настоящие же листья образуются после эмбриональной стадии (т.е. после прорастания) из ростка апикальной меристемы, которая отвечает за генерацию последующей воздушной части растения.

Семядоли трав и многих других однодольных растений — это сильно модифицированный лист, состоящий из щитка и колеоптиля. Щиток является тканью в семени, которая специализируется на поглощении и хранении пищи из соседнего эндосперма. Колеоптиль является защитным колпачком, который охватывает перышко (предшественник стебля и листьев растения).

Характеристика	Однодольные	Двудольные
Структура листа	Параллельные жилки	Сеть жилок
Корни	Волокнистые корни	Стержневые корни
Ствол	Мягкий	Твёрдый
Количество семядолей	1	2
Количество лепестков	Кратно 3	Кратно 4 или 5

Проросты голосеменных растений также имеют семядоли, часто их количество меняется (мультисемядольность), при этом от 2 до 24 семядолей формируют завитки в верхней части гипокотиля (эмбрионального стебля), окружающие пёрышко. Внутри каждого вида часто существуют ещё некоторые изменения в количестве семядолей. Например, проросты сосны лучистой (Pinus radiata) имеют их 5—9, сосны Жеффрея (Pinus jeffreyi) — 7—13)^[1]. Другие виды имеют более-менее фиксированное их число. Например, кипарис вечнозелёный всегда имеет всего две семядоли. Наибольшее известное количество семядолей — 24 — имеет пиния крупношишечная (Pinus maximartinezii) (Farjon & Styles, 1997).

Саженец сосны алеппской с восемью семядолями.

Семядоли могут быть недолговечными, существующими всего несколько дней после появления всходов, или постоянными, живущими на растении год или даже больше. Семядоли содержат запасы пищи (или, в случае голосеменных и однодольных растений, имеют доступ к запасам в других частях семени). Когда эти резервы начинают использоваться, семядоли могут позеленеть и начать фотосинтез, а затем могут увянуть, когда первые настоящие листья берут на себя производство питания для растения.

Наземное развитие против подземного

Семядоли могут быть либо наземными, осуществляющими прорастание семени и сбрасывание оболочки семени, поднимающимися над землей, и, возможно, выполняющими фотосинтез, или подземными, не осуществляющими прорастание, остающимися под землёй и не выполняющими фотосинтез. Последние, как правило, относятся к случаю, когда семядоли выступают в качестве органа-хранилища, как это имеет место для многих орехов и желудей.

У растений с подземным развитием семядолей в среднем значительно больше семян, чем у растений с наземным развитием семядолей. Кроме того, они способны к выживанию, если росток срезается, поскольку меристемы зародыша остаются под землёй (у растений с с наземным развитием семядолей меристемы срезаются вместе с ростком). Альтернатива заключается в том, растение должно производить либо большое количество мелких семян, либо меньшее количество семян, имеющих больше шансов выжить^[2][3].

Некоторые родственные группы растений демонстрируют смешанные свойства подземного и наземного развития, даже в пределах одного семейства. К группам, которые содержат виды как с подземным, так и наземным развитием, относятся, например, семейство араукариевых хвойных южного полушария^[4], бобовые (семейство гороховых)^[2], и род лилии.

История

Термин семядоля придумал Марчелло Мальпиги. Джон Рей первым из ботаников выяснил, что некоторые растения имеют две семядоли, а другие только одну. Со временем он первым установил огромную важность этого факта для систематики^[5].

Примечания

1. ↑ Mirov, N. T. (1967). The Genus Pinus. Ronald Press Company, New York.
2. ↑ ^{1 2} Charles R. Tischler, Justin D. Derner, H. Wayne Polley, and Hyrum B. Johnson, «Response of Seedlings of Two Hypogeal Brush Species to CO2 Enrichment», Fort Collins, CO: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, сс. 104–106, <http://www.treesearch.fs.fed.us/pubs/28366> 
3. ↑ Baraloto, C. & Forget, P.-M. (2007), "«Seed size, seedling morphology, and response to deep shade and damage in neotropical rain forest trees»", American Journal of Botany Т. 94: 901, DOI 10.3732/ajb.94.6.901 
4. ↑ Hiroaki Setoguchi, Takeshi Asakawa Osawa, Jean-Christophe Pintaud, Tanguy Jaffré and Jean-Marie Veillon (1998), "«Phyloghuhenetic relationships within Araucariaceae based on rbcL gene sequences»", American Journal of Botany Т. 85 (11): 1507–1516, doi:10.2307/2446478, <http://www.amjbot.org/cgi/content/full/85/11/1507> 
5. ↑ Sydney Howard Vines (1913), "Robert Morison 1620—1683 and John Ray 1627—1705", in Francis Wall Oliver, «Makers of British botany», Cambridge University Press, сс. 8–43