Золотистые водоросли

Золотистые водоросли
Золотистая колониальная водоросль Dinobryon
Научная классификация
Домен:  Эукариоты Царство:  Хромисты Тип:  Гетероконтофитовые водоросли Класс:  Золотистые водоросли
Международное научное название
Chrysophyceae Pascher, 1914
Порядки[1]
Chromalinales Chromulinales — Хромулиновые Chrysamoebidales Chrysapiales Chrysocapsales Chrysosphaerales Dictyochales Hibberidales — Гибберидиевые Hydrurales — Гидрурусовые Ochromonadales — Охромонадовые Phaeothamniales Thallochrysidales
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   1447 NCBI   2825 EOL   3412

Золотистые водоросли (лат. Chrysophyta) — включают в себя преимущественно микроскопические водоросли различных оттенков жёлтого цвета. Золотистые водоросли бывают одноклеточными, колониальными и многоклеточными. Различия в морфологической организации таллома положены в основу деления хризофит на классы: амебоидные формы объёдинены в класс хризоподовых; коккоидные — хризосферовых; пальмеллоидные — хризокапсовых; монадные — хризомонадовых; нитчатые, разнонитчатые и пластинчатые — в класс хризотриховых. Известно около 800 видов.

Форма и размеры тела

Большинство золотистых водорослей — одноклеточные, реже колониальные, ещё реже многоклеточные организмы. Структура тела чаще всего монадная. Некоторые представители не имеют постоянной формы тела и способны к образованию псевдоподий различного типа. Амебоидные формы, образующиеся в жизненном цикле некоторых видов, наряду с ризоподиями могут нести и жгутики. Для рода Phaeodermacium отмечают псевдопаренхиматозный тип дифференциации таллома. Хотя ранее среди золотистых водорослей был описан ряд нитчатых представителей, но современные исследования показали, что некоторые (возможно даже все) из них связаны с бурыми и трибофициевыми водорослями больше, чем с золотистыми, и в современных системах их рассматривают в рамках самостоятельного класса Phaeothamniophyceae.

Клетки золотистых водорослей обычно голые, то есть покрыты только плазмалеммой. У многих видов клетки заключены в домики или поверх плазмалеммы покрыты органическими или неорганическими чешуйками. Так, клетки Paraphysomonas покрыты кремнезёмными чешуйками (радиально и билатерально симметричными), но в отличие от синуровых они никогда не формируют панцирь. Домики у золотистых водорослей бывают разной формы: вазообразные, шаровидные, яйцевидные, цилиндрические; с одним или несколькими отверстиями. Клетка прикрепляется к основанию домика с помощью гибкой ножки или может быть свободной. Полагают, что в эволюции данной группы, домики возникали несколько раз, чему есть биохимическое подтверждение. Так, домики у Poterioochromonas состоят из хитина, у Epipyxis — из сцепленных вместе органических чешуек.

Жгутиковый аппарат

Подвижные клетки и стадии обычно несут два неравных апикальных жгутика, которые на месте выхода расположены почти перпендикулярно друг другу. Длинный (передний) жгутик — двигательный, направлен вперёд и несёт трёхчастные мастигонемы, на которых располагаются латеральные (боковые) волоски (кроме золотистых водорослей латеральные волоски на мастигонемах имеются ещё только у синуровых). Второй жгутик — короткий, гладкий, направлен назад, у некоторых видов покрыт органическими чешуйками. Второй жгутик может частично или полностью редуцироваться, тогда остаётся лишь его базальное тело. У основания короткого жгутика располагается парабазальное вздутие.

В переходной зоне жгутиков кроме поперечной пластинки имеется переходная спираль. Корешковая система у золотистых водорослей представлена поперечно-исчерченным фибриллярным корешком — ризопластом, который идёт от базальных тел к ядру, и четырьмя микротрубочковыми корешками. Два корешка отходят от базального тела переднего жгутика: первый по периферии опоясывает передний конец клетки, от него перпендикулярно отходят вторичные микротрубочки; второй, короткий, корешок проходит между базальными телами. Другие два корешка отходят от заднего жгутика; у фаготрофных представителей третий корешок формирует петлю под коротким жгутиком, с ним взаимодействуют микротрубочки четвёртого корешка. У нефаготрофных представителей с хорошо видимым только одним жгутиком третий корешок может отсутствовать, или если имеется, то не взаимодействует с четвёртым корешком. Строению жгутикового аппарата в последнее время придают большое таксономическое значение при выделении порядков у золотистых водорослей.

Хлоропласты

У этих водорослей хлоропласты окрашены чаще всего в жёлто-коричневый, золотистый или жёлто-зелёный цвет, так как хлорофиллы (a и c) маскируются каротиноидами — фукоксантином, антераксантином, зеаксантином, неоксантином, виолаксантином, лютеином. Присутствует β-каротин. Клетка обычно содержит хлоропласты различной формы: корытовидные, дисковидные, пластинчатые, звёздчатые и др. Они покрыты четырьмя мембранами, тилакоиды у них собраны по три, имеется опоясывающая ламелла (отсутствует у Chromulina nebulosa и Chrysamoeba). В хлоропластах некоторых золотистых водорослей встречаются пиреноиды. У бесцветных представителей, таких, как Spumella, Paraphysomonas, Anthophysa, хлоропласты отсутствуют, но имеются лейкопласты.

Стигма

Не у всех золотистых водорослей встречается стигма. Она устроена просто, расположена в хлоропласте и ориентирована на парабазальное вздутие короткого жгутика.

Питание

В основном золотистые водоросли — миксотрофы, то есть, имея пластиды, способны поглощать растворённые органические соединения и/или пищевые частички. У некоторых тип питания (автотрофный, миксотрофный или гетеротрофный) зависит от условий окружающей среды или клеточного состояния. Фаготрофия очень широко распространена среди золотистых водорослей. Они поглощают бактерии, дрожжи, небольшие эукариотные водоросли и пищевые частички, такие, как крахмальные зёрна. Виды Dinobryon в олиготрофных озёрах способны поглощать 3 бактерии за 5 мин, виды Ochromonas — 180—190 бактерий за час на одну клетку водоросли.

Полагают, что все типичные двужгутиковые золотистые водоросли или фаготрофны, или способны к фаготрофии. Причём их способность к фагоцитозу связана с длиной короткого жгутика, который не должен быть короче 1—2 мкм, так как используется для ловли добычи. Жгутики удерживают пищу, находящуюся между ними, и переносят её в корзинообразную структуру, которая образуется на поверхности клетки при участии микротрубочковых корешков короткого жгутика. После того как пища попадает в эту корзину, она опускается в клетку в виде пищевой вакуоли. Фаготрофия встречается также у представителей с одним видимым жгутиком и у амебоидных золотистых водорослей, где механизм поглощения пищевых частичек другой.

Другие структуры

Сократительные вакуоли встречаются у пресноводных представителей. Их бывает одна или несколько, и расположены они обычно в передней части клетки. Единственная крупная митохондрия расположена напротив ядра в передней части клетки. Экструсомы представлены слизеносными тельцами и дискоболоцитами. Запасные питательные вещества — масла, хризоламинарин, лейкозин, у некоторых — волютин и гликоген.

Ядро, митоз. Цитокинез

В клетках золотистых водорослей содержится одно ядро, расположенное в передней части тела. Перед митозом происходит удвоение базальных тел, ризопласт делится на две части. Митоз происходит по типу открытого ортомитоза (редко митоз полузакрытый). Оболочка ядра исчезает в профазе. Центриоли отсутствуют, центром организации микротрубочек становятся ризопласты. В метафазе образуется метафазная пластинка. Цитокинез идёт с образованием борозды деления.

Размножение

Вегетативное размножение происходит путём продольного деления клетки пополам или фрагментами колонии слоевища. Бесполое размножение осуществляется с помощью одно- или двужгутиковых зооспор, или, реже, апланоспор и амёбоидов. Половое размножение лучше всего описано у представителей с домиками благодаря хорошо наблюдаемому образованию зигот. Клетки прикрепляются друг к другу в зоне отверстия домика, и их протопласты сливаются, образуя зиготу. Чаще всего половой процесс хологамный. Иногда автогамия или изогамия.

Стоматоцисты

При неблагоприятных условиях или в результате полового процесса у золотистых водорослей формируются стоматоцисты (статоспоры, кремнезёмные цисты). Название происходит от греч. stoma — рот, что отражает уникальную особенность для покоящихся цист — наличие отверстия. Цисты служат для перенесения неблагоприятных условий и формируются в конце весны или поздней осенью. Образование цист связано как с бесполым, так и половым размножением, но процесс их образования один и тот же. Цисты золотистых водорослей эндогенные, образуются под плазмалеммой. Впервые образование эндогенных стоматоцист было описано в 1870 г. русским исследователем Л. С. Ценковским. Образование оболочки цист, как и элементы панциря у диатомей, происходит в везикуле, ограниченной силикалеммой. Внутри пузыря откладывается кремнезём. Когда оболочка цисты сформировалась, часть силикалеммы, обращённая внутрь клетки, становится плазмалеммой цисты, остальная часть утрачивается. Оболочка цист может быть гладкой или нести различные скульптурные образования (шипы, бородавки, кольца, морщины). Цисты всех золотистых водорослей имеют пору, которая в зрелом состоянии замыкается полисахаридной пробочкой. При прорастании цист пробочки растворяются, и поделившийся или неподелившийся протопласт цисты выходит в виде монады или амёбы.

Стоматоцисты встречаются в ископаемых отложениях, возраст которых насчитывает около 80 млн лет, что подтверждает факт существования золотистых водорослейв меловом периоде.

Экология и значение

Золотистые водоросли, как правило, обитают в планктоне, но встречаются и донные, прикреплённые формы. Входят в состав нейстона. Большинство золотистых водорослей встречается в основном в пресноводных бассейнах умеренного климата, достигая наибольшего видового многообразия в кислых водах сфагновых болот, что связано с образованием у них кислых, а не щелочных фосфатаз. Они необычайно требовательны к содержанию железа в воде, которое используют для синтеза цитохромов. Меньшее количество видов обитает в морях и солёных озёрах, единичные обнаружены в почве. Максимума развития золотистые водоросли достигают в холодное время года: в планктоне они доминируют ранней весной, поздней осенью и зимой. В это время они играют значительную роль как продуценты первичной продукции и служат пищей зоопланктону.

Некоторые золотистые водоросли (р. Uroglena, Dinobryon, Mallomonas, Synura; Prymnesium parvum), развиваясь в массовом количестве, способны вызывать цветение воды. Они выделяют альдегиды и кетоны, которые могут придавать воде неприятный запах и вкус, а Uroglena volvox — токсичные для рыб жирные кислоты.

Цисты золотистых водорослей, встречаемые в осадках со дна водоёмов, используют в качестве экологических индикаторов для изучения условий окружающей среды в прошлом и настоящем. Золотистые водоросли улучшают газовый режим водоёмов, имеют значение в образовании илов и сапропелей.

Филогения

Ещё А. Пашер (1914, 1931) объединял золотистые водоросли в одну эволюционную филу вместе с жёлто-зелёными и диатомовыми водорослями. Дальнейшие исследования подтвердили и развили взгляды Пашера, в результате чего группы родственных водорослей, монадные клетки которых на жгутиках несут трёхчастные мастигонемы, были объединены в монофилетический отдел охрофитовые водоросли. Долгое время золотистые водоросли рассматривались как наиболее примитивные в данной группе, однако в современных схемах самой примитивной группой в этом отделе считают эвстигматофициевые. Данные молекулярной биологии поддерживают это представление и также свидетельствуют о большой близости золотистых водорослей и синуровых.

Разнообразие и систематика

В связи с накоплением новых данных по цитологии, биохимии, физиологии и молекулярной биологии объём золотистых водорослей и их систематика постоянно пересматриваются. Предложенная в 1995 г. система золотистых водорослей (H.R. Preisig, 1995) также не отражает действительного положения вещей, так как три порядка из шести, выделенных в системе, — Bicosoecales, Sacrinochrysidales и Chrysomeridiales — уже не относятся к классу золотистых водорослей.

Литература

• Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 т. Т. 2. Водоросли и грибы. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — 320 с.
• Горбунова Н. П. Альгология. — М.: Высшая школа, 1991
• Жизнь растений в 6-ти тт. Том 3. Водоросли. Лишайники., под ред. А. А. Фёдорова. — М.: Просвещение, 1977
• Курс низших растений, под ред. М. В. Горленко. — М.: Высшая школа, 1981
• Крыжановский В. А., Билич Г. А.. Биология. Полный курс. В 3-х тт. Том 2. Ботаника. — М.: ООО "Издательский дом «ОНИКС 21 век», 2002
• Малый практикум по низшим растениям. — М.: Высшая школа, 1976

Примечания

1. ↑ По данным EOL. См. карточку организма.