Пчёлы

Пчёлы
У этого термина существуют и другие значения, см. Пчела (значения).
См. также: Медоносная пчела
?
Пчёлы
Научная классификация
Царство: Животные
Тип: Членистоногие
Класс: Насекомые
Отряд: Перепончатокрылые
Подотряд: Стебельчатобрюхие
Надсемейство: Apoidea
Секция: Пчёлы
Латинское название
Anthophila
Семейства

wikispecies:
Систематика
на Викивидах

commons:
Изображения
на Викискладе

Пчёлы (ед. ч. пчела; лат. Anthophila) — секция в надсемействе Apoidea летающих насекомых подотряда Стебельчатобрюхие отряда перепончатокрылых, родственное осам и муравьям. Наука о пчёлах называется апиология (апидология).

Содержание

Общая характеристика пчёл

Существует около 20 тысяч видов пчёл. Их можно обнаружить на всех континентах, кроме Антарктиды. Пчёлы приспособились питаться нектаром и пыльцой, используя нектар главным образом в качестве источника энергии, а пыльцу для получения белков и других питательных веществ.

Пчёлы имеют длинный хоботок, которым они пользуются для высасывания нектара растений. У них также имеются усики (или антенны, сяжки), каждый из которых состоит из 13 сегментов у самцов и 12 сегментов у самок. Имеются исключения у самцов: 11 (или 12) члеников в усиках имеют некоторые Systropha, 12 члеников — некоторые Euryglossina, Pasites, Biastes и др.[1]

Все пчёлы имеют две пары крыльев, задняя пара по размеру меньше передней; только у нескольких видов у одного пола или касты крылья очень короткие, что делает полёт пчелы трудным или невозможным делом.

Многие виды пчёл малоизучены. Размер пчёл колеблется от 2,1 мм у карликовой пчелы (Trigona minima) до 39 мм у вида Megachile pluto, обитающего в Индонезии.

Классификация

По современной классификации пчелиные объединяются в одну группу (надсемейство) вместе с родственными им сфекоидными осами, которые ранее составляли отдельное надсемейство Sphecoidea. Известны ископаемые представители из миоценового янтаря, например около 20 вымерших родов пчёл — †Electrolictus, Paleomelitta, Eomacropis, Electrobombus (Engel, 2001), ископаемая пчела †Apis miocenica Hong (1983). Вымерший род Sinostigma Hong (1983) с видом Sinostigma spinalata (сначала как Melittidae, позднее перенесенная в Megachilidae — Hong, 1985, а теперь понимаемая как оса Pemphredon spinalatum). В 1975 году выделено ископаемое семейство ос †Angarosphecidae Rasnitsyn, 1975 (= Baissodinae Rasnitsyn, 1975), позднее пониженное до уровня подсемейства Angarosphecinae (рода †Angarosphex Rasnitsyn, 1975, †Archisphex Evans, 1969, †Baissodes Rasnitsyn, 1975 и др.). В 2001 году выделено ископаемое семейство пчёл †Paleomelittidae (род †Paleomelitta Engel, 2001). В 2006 году описана самая древняя пчела †Melittosphex burmensis из нового семейства Melittosphecidae.

Ниже показана кладограмма взаимоотношений различных групп пчёл[3]:

Anthophila

Dasypodaidae




Meganomiidae


Melittidae



Длиноязычковые пчёлы

Apidae


Megachilidae




Andrenidae



Halictidae



Stenotritidae


Colletidae







Крупнейшие роды пчёл

Наибольшими по числу видов являются следующие роды пчёл[2]:

Специалисты по пчёлам

Опыление

Пчёлы играют важную роль в опылении цветущих растений, являясь самой многочисленной группой опылителей в экосистемах, связанных с цветами. В зависимости от текущей потребности, пчёлы могут сконцентрироваться как на сборе нектара, так и на сборе пыльцы. И в первом, и во втором случае пчёлы способствуют опылению растений, но в случае со сбором пыльцы этот процесс проходит гораздо более эффективно.

Тело большинства пчёл покрыто многочисленными электростатическими ветвистыми ворсинками, способствующими прилипанию и переносу пыльцы. Периодически они счищают с себя пыльцу, собирая их щёточками (щетинковидными волосками, у большинства видов расположенными на лапках, а у некоторых на брюшке) и затем переносят её в специальную корзиночку для пыльцы (corbicula), расположенную между задних лапок. Многие виды пчёл склонны собирать пыльцу только с определённых видов, другие в этом вопросе не так категоричны и пользуются большим разнообразием цветущих растений. Небольшое количество растений вместо пыльцы вырабатывает питательное цветочное масло, на сборе которого специализируются только определённые виды пчёл. Небольшая подгруппа не жалящих пчёл (Meliponini) приспособилась к поеданию падали — это единственные пчёлы, не питающиеся продуктами растений. Пыльца и нектар смешиваются вместе, образуя вязкую питательную массу, которая складывается в небольшие ячейки (соты). Поверх массы откладываются яйца будущих пчёл, после чего ячейка герметически закрывается так, что впоследствии взрослые пчёлы и их личинки не контактируют.

Пчёлы в качестве опылителей крайне важны в сельском хозяйстве, и это приводит к тому, что фермеры во многих странах договариваются с пчеловодами о взаимовыгодном разведении пчёл вблизи сельскохозяйственных угодий. Монокультура (то есть длительное и непрерывное выращивание растений одного вида на одном и том же участке) и сокращение численности опыляемых растений приводит к сезонной миграции пчеловодов по территории, где в нужное время требуется опылить определённые растения. Пчёлы также играют очень важную, хотя и не до конца изученную, роль в питании птиц и других представителей дикой природы. Многие дикие пчёлы живут вдали от сельскохозяйственных угодий и иногда становятся жертвами специальных программ по уничтожению комаров, непарного шелкопряда (Lymantria dispar) и других насекомых-вредителей.

Усаживаясь на цветок, пчела может стать жертвой прячущихся там триатомовых клопов (Triatominae) или пауков-бокоходов (Thomisidae). На лету её могут поймать птицы. Инсектициды (препараты, использующиеся для уничтожения вредных насекомых) могут уничтожить большое количество пчёл — как напрямую, так и загрязняя цветки растений. Пчелиная матка в весенний период откладывает до 2 000 яиц в день, а в период медового сбора от 1 000 до 1 500 яиц в день, только восстанавливая численность семейства взамен погибших особей.

Прирост численности пчёл зависит как от эффективности самих пчёл, так и от их численности. Например, эффективность диких шмелей возрастает приблизительно в 10 раз в районе растений семейства тыквенных (Cucurbitaceae), а совокупная эффективность колонии медоносных пчёл повышается ввиду большой популяции. С обратной стороны, во время раннего весеннего цветения садовых растений популяция маток у шмелей ограничена несколькими особями, поэтому они не играют существенной роли в опылении ранних фруктов.

Эволюция пчёл

Пчёлы, как и муравьи, по существу являются специализированной формой ос. Хотя возраст наиболее ранних окаменелых находок оценивается только в 40 млн лет, исследование генетики пчёл и частично окаменелостей указывает, что они появились гораздо ранее, вместе с появлением цветковых растений 140 млн лет назад. [1] Предки современных пчёл относились к семейству песочных ос (Crabronidae) и являлись хищными насекомыми. Их жертвами становились другие насекомые, которые сами посещали цветки и поэтому частично покрывались пыльцой. Таким образом в результате эволюции пчёлы перешли от хищного образа жизни к питанию пыльцой растений. Точно такая же эволюция произошла с цветочными осами (Masarinae), подсемейством семейства складчатокрылых.

Самые ранние опыляемые растения опылялись другими насекомыми, например жуками (магнолия), так что перед появлением пчёл синдром цветочного опыления в природе был хорошо известен. Новым стало то, что пчёлы стали специализироваться на опылении, у них произошли поведенческие и физические изменения, определённо увеличившие опыляемость растений, и они стали гораздо более эффективными опылителями, чем жуки, мухи, бабочки, цветочные осы и другие насекомые. Полагают, что появление таких цветочных специалистов привело к адаптивной радиации (адаптации к систематическим нерезким однонаправленным изменениям условий окружающей среды) как цветковых растений, так и самих пчёл.

Организация пчёл

Медоносные пчёлы на сотах.

Пчёлы — высокоорганизованные насекомые. В частности, общественные пчёлы совместно осуществляют поиск пищи, воды, жилья при необходимости, совместно защищаются от врагов. В улье пчёлы совместно строят соты, ухаживают за потомством, маткой.

Общественные и полуобщественные пчёлы

Пчёлы могут жить как независимо друг от друга (то есть вести уединённый образ жизни), так и существовать в разнообразных общественных образованиях. Наиболее продвинутыми в этом отношении являются эусоциальные (общественные) колонии, в которых живут медоносные пчёлы, шмели и нежалящие пчёлы. Считается, что общественный характер пчёл эволюционировал многократно и независимо друг от друга у различных групп.

У некоторых видов самки одной группы являются между собой сёстрами. Если у группы пчёл есть определённое разделение труда, то такая группа называется полуобщественной. Если, вдобавок к разделению труда, группа состоит из матери и её потомства-самок (дочерей), то такая группа называется общественной. В такой структуре пчелу-мать называют маткой (либо царицей), а её дочерей — рабочими пчёлами. Если такое разделение ограничивается лишь поведением пчёл, то такое образование называется примитивно-общественной группой (как у подсемейства полистов, Polistinae); если между кастами существует морфологическое различие (различное строение), то такое образование называется высоко-общественной группой.

Количество видов с примитивно-общественным поведением гораздо больше, но они мало изучены, и биология большинства из них почти неизвестна. Подавляющее большинство таких видов относится к семейству галиктидов (Halictidae). Колонии у таких пчёл обычно небольшие, число рабочих пчёл не превышает дюжину, и единственное отличие рабочих пчёл от маток, ежели такое вообще имеется, состоит в их размерах. Колонии у большинства видов этих пчёл имеют одногодичный цикл, и только плодовитые самки (будущие матки) переживают зиму. У некоторых видов колонии многолетние, а количество особей в них достигает нескольких сотен. Подобную биологию имеют некоторые виды пчёл рода эуглоссины (Euglossini). Необычные уровни взаимодействия между взрослыми пчёлами и растущими личинками наблюдаются у определённых видов пчёл трибы Allodapini — в них пища личинке поставляется постепенно с её развитием; такую организацию называют «прогрессивным обеспечением». Такая система также наблюдается у медоносных пчёл и некоторых шмелей.

Высоко-общественные пчёлы живут в колониях, в каждой из которых имеется одна матка, рабочие пчёлы и на некоторых стадиях развития трутни. Специальный ящик для содержания пчёл называется улей. Каждый улей может содержать в себе до 40 000 особей в пик сезона, приходящегося на лето (июль для средней полосы России).

Одиночные пчёлы

Apis mellifera carnica

Большинство других пчёл, включая виды мегахила округлая (Megachile rotundata), Xylocopa virginica, Osmia lignaria и Osmia cornifrons являются одиночными пчёлами в том смысле, что у них существует только один тип самок, которые и размножаются, и запасают пищу для потомства. У этих пчёл нет специальной касты рабочих особей. Как правило, такие пчёлы не вырабатывают ни мёд, ни воск. У этих видов есть иммунитет от клещей, но они имеют собственных уникальных паразитов, вредителей и болезни.

Одиночные пчёлы — важные опылители растений, добытая ими пыльца идёт на кормление потомства. Часто пыльца смешивается с нектаром, образуя таким образом пастообразную массу. Многие виды одиночных пчёл имеют сложные приспособления на своём теле для транспортировки пыльцы. Только некоторые виды одиночных пчёл разводятся для целей опыления растений, остальные встречаются лишь в диком виде.

Одиночные пчёлы часто питаются пыльцой, собираемой только с определённых видов растений (в отличие например от медовых пчёл или шмелей). В некоторых случаях только один определённый вид пчёл может являться опылителем такого растения, и если эти пчёлы по какой-либо причине гибнут, растение находится под угрозой исчезновения.

Свои гнёзда одиночные пчёлы чаще всего устраивают в норах в земле, реже в отверстиях деревьев, в полых стеблях тростника или ежевики. Как правило, самка создаёт ячейку (соту), откладывает в него одно яйцо, добавляет питательную смесь для личинки и герметично его закрывает. Одно гнездо может содержать от одной до нескольких десятков ячеек. В случае, если гнездо находится в толще древесины, обычно крайние к выходу ячейки содержат яйца самцов. В дальнейшем пчела не заботится о своём потомстве, и обычно погибает, сделав одно или несколько гнёзд. Самцы у многих видов обычно выводятся первыми и к моменту вывода самок уже готовы к спариванию. Среди садовников очень популярно создание условий для гнёздования одиночных пчёл. Одиночные пчёлы, как правило, либо нежалящие, либо жалят крайне редко, только в случае самообороны.

У некоторых видов наблюдаются признаки примитивной социальности, когда самки делают гнёзда в непосредственной близости от других гнёзд того же вида. У других видов несколько самок используют для откладки яиц одно и то же гнездо, но каждая заполняет пыльцой и нектаром только свою собственную ячейку — такой редкий тип сосуществования называется «коммунальным». Основным преимуществом этого типа служит то, что несколько самок поочерёдно охраняют одно и то же гнездо. Близким к настоящему социальному поведению характеризуются пчелы-ксилокопины, у которых самка после окончания сооружения гнезда остается во входной части основного хода и охраняет развивающееся потомство до его отрождения.

Организация семьи медоносных пчёл

Семьи медоносных пчёл можно отнести к ярко выраженным общественным колониям. В семье каждая пчела исполняет свою функцию. Функции пчелы условно определяются её биологическим возрастом. Однако, как установлено, при отсутствии пчёл старших возрастов их функции могут выполнять пчёлы более младших возрастов.

Следует различать фактический и биологический возраст пчелы, поскольку во время взятка рабочая пчела живет от 30 до 35 дней, а во время зимовки пчела остается биологически молодой до 9 месяцев (среднерусская серая пчела в условиях севера России и Сибири). При указании сроков жизни и периодов развития пчелы обычно ориентируются на продолжительность жизни пчелы во время взятка.

Молодые рабочие пчёлы (возраст до 10 дней) составляют свиту матки, кормят её и личинки, так как у молодых пчёл хорошо выделяется маточное молочко.

Приблизительно с 7-дневного возраста на нижней части брюшка пчелы начинают работать восковые железы и начинает выделяться воск в виде небольших пластинок. Такие пчёлы постепенно переключаются на строительные работы в гнезде. Как правило, весной наблюдается массовая отстройка белых сот — это связано с тем, что перезимовавшие пчелы к этому периоду массово достигают биологического возраста соответствующего пчёлам-отстройщицам.

Приблизительно к 14-15 дням продуктивность восковых желез резко падает и пчелы переключаются на следующие виды деятельности по уходу за гнездом — они производят чистку ячеек, уборку и вынос мусора.

С возраста примерно 20 дней пчелы переключаются на вентиляцию гнезда и охрану летка.

Пчелы возрастом старше 22-25 дней в основном занимаются медосбором. Чтобы сообщить другим пчелам о месте расположения нектара пчела-сборщица использует визуальную биокоммуникацию.

Пчелы возрастом свыше 30 дней переключаются с медосбора на сбор воды для нужд семьи.

Такой цикл жизни пчелы предназначен для наиболее рациональной утилизации питательных веществ и использования наличного количества пчёл семьи. Наибольшее количество избыточных питательных веществ организм пчелы содержит именно при её выходе из ячейки. В то же время больше всего пчёл гибнет именно при заборе воды из природных водоёмов. Намного меньше их погибает при медосборе с цветов и при подлёте к улью.

Паразитирующие пчёлы

Среди пчёл встречаются клептопаразиты, то есть ворующие либо отбирающие пищу других животных для себя. В связи со сходством поведения таких пчёл с кукушками их прозвали «кукушиные пчёлы» или пчёлы-кукушки. Подобное поведение пчёл встречается у нескольких семейств, хотя определение лучше всего подходит к подсемейству Nomadinae семейства настоящих пчёл. У пчёл этого семейства не хватает приспособлений для сбора пыльцы, они также не устраивают свои собственные гнёзда. Вместо этого они подкладывают яйца в гнёзда других пчёл, используя уже готовые ячейки с нектаром и пыльцой. Когда у «кукушкиной пчелы» появляется личинка, она убивает и съедает чужих личинок (если мать сама не сделала этого до неё) а также поедает весь приготовленный запас еды. В некоторых случаях, когда первоначальные хозяева относятся к общественному типу, клептопаразиты остаются в гнезде, откладывают там множество яиц, а иногда убивают и замещают матку.

Многие клептопаразиты имеют близкое родство и схожесть со своими жертвами (например, пчёлы подрода шмеля-кукушки (Psithyrus) паразитируют на пчёлах близкого им подрода шмелей (Bombus)). Принцип, основанный на этом и других примерах, называется «Правило Эмери», гласящее, что социальные паразиты и их главные хозяева имеют близкое родство.

Медоносные пчёлы

Основная статья: Медоносная пчела

Медоносные пчёлы живут большими семьями. В нормальных условиях семья состоит из одной пчелиной матки, многих тысяч рабочих пчёл (женские особи), а в летнее время и из трутней (мужские особи, живущие в тесном сообществе). Ни матка, ни рабочие пчёлы, ни трутни отдельно существовать не могут, а также не могут самостоятельно образовывать новую семью.

Семья пчёл — это своеобразная биологическая единица. Каждая пчелиная семья имеет свои индивидуальные качества и присущие лишь ей наследственные особенности.

Пчёлы в религии и культуре

Спаривание рыжих осмий.

С пчёлами было с древности связано огромное количество мифов и легенд. Так, по мнению древних египтян, душа умершего покидала человека в виде пчелы. В мифологии хеттов именно пчела нашла пропавшего бога Телепина, вместе с которым с земли ушло благополучие, и разбудила его укусом. Древние греки были уверены, что боги на Олимпе вкушают «сладостный нектар», что их владыку Зевса в младенчестве вскармливали мёдом Мелисса, дочь критского царя Мелиссия, а богиню Артемиду, покровительницу животных и охоты, часто изображали пчелой[4]. На некоторых древнейших монетах мира, которые были сделаны в Древней Греции, была изображена пчела. Древнегреческие легенды утверждали, что разводить пчёл научил людей Аристей, сын бога Аполлона и нимфы Кирены. На самом же деле всё было следующим образом. Известно, что в древние времена в Палестине процветало пчеловодство, причём множество пчелиных роёв обитало на скалах: в жаркие дни вытопившийся из сотов (восковых построек пчел из шестигранных ячеек) мёд стекал по камням вниз, и оттого эти места получили поэтическое название «земля, где текут молоко и мёд».[5] Согласно палеонтологическим данным, пчёлы обитали на Земле уже 30 миллионов лет — их окаменевшие останки найдены в пластах третичного периода. Человек же существует лишь 2 миллиона лет, а Homo Sapiens и того меньше — считанные десятки тысяч лет. О том, что пчелиные гнёзда — ценная добыча, люди знали уже в каменном веке. Поэтому они усердно охотились за ними, чтобы добыть мёд и воск, хотя это было делом опасным и трудным. Пчёлы могли изжалить сборщиков до смерти, когда они из расщелин скал или дупел высоких деревьев вырезали соты с воском и мёдом. То, что в древности наши предки собирали мёд, подтверждают древние наскальные рисунки. В Испании, например, есть Паучья пещера. На её стене изображён человек, вынимающий соты из пчелиного гнезда (датировка наскального рисунка — примерно 7 тыс. лет до н. э.).[6] Трудно сказать, когда древние люди перешли от собирательства мёда к пчеловодству, но археологические данные подтверждают, что 6 тысяч лет назад в Египте разводили домашних пчёл. Особо медоносные районы находились в верхнем течении Нила. Египтяне перевозили туда ульи — корзины из соломы или тростника, а то и керамические сосуды — на больших плетённых плотах, чтобы через какое-то время вернуться домой с богатым сбором мёда. В Древнем Египте мёд ценили высоко: все египетские фараоны носили титул «Повелитель пчёл». Символическое изображение этого насекомого при жизни фараона украшало царскую эмблему, а после смерти — его гробницу.

В Древней Греции пчеловоды впервые научились вставлять в ульи перегородки и с их помощью изымать избыточные запасы мёда. Великий Гомер воспел мёд и его замечательные лечебные и пищевые свойства. Одна из его героинь чудесным напитком кикеоном (большую часть его, конечно, составлял мёд) лечила бессонницу и вдохновляла Воинов на подвиги. Философ Аристотель (IV в. до н. э.) положил начало научному пчеловодству, а основоположник античной медицины Гиппократ описал лечебные свойства мёда. Одна из легенд рассказывает, что на могиле Гиппократа поселился рой пчёл, которые изготавливали особый мёд, исцеляющий от множества болезней. Древнеримский поэт Вергилий в «Георгиках» достаточно корректно описывал структуру пчелиной семьи и принятые в то время приёмы пчеловождения, многие из которых актуальны по сей день.

Пчела и пчеловодство в Священном Писании (Библии)

В Ветхом Завете находится много указаний на пчел и их образ жизни:

  • о мщении с каким пчелы преследуют своих врагов, говорится: Втор.1:44, Пс.117:12,
  • о местах обитания пчел: Суд.14:8,
  • о способах вызывания пчел из их ульев: Ис.7:18,Зах.10:8,
  • о мёде диких пчел говорится в книге: Втор.32:13.

Царь Соломон отзывается о пчелах:

«Пойди к пчеле и познай, как она трудолюбива, какую почтенную работу она производит; ея труды употребляют во здравие и цари и простолюдины; любима же она всеми и славна; хотя силою она слаба, но мудростию почтена». Прит.6:8

В библейские времена, в Иудее евреи занимались пчеловодством, на что указывает бойкая торговля мёдом с Тирянами (Иез.27:17)[7].

Пчелы в Священном Коране

В Св. Коране целая глава (сура) названа именем этих существ.

«Твой Господь внушил пчеле: „Воздвигай жилища в горах, на деревьях и в строениях. А потом питайся всевозможными плодами и следуй по путям твоего Господа, которые доступны тебе“. Из брюшков пчел исходит питье разных цветов, которое приносит людям исцеление. Воистину, в этом — знамение для людей размышляющих.» (Сура «Пчелы», 16:68-69)

Вымирание пчёл

Основная статья: Синдром разрушения колоний

Популяция пчёл в Европе и Америке стремительно сокращается, начиная с зимы 2006 года. Явление CCD (Синдром разрушения колоний) неустановленной природы уничтожает миллионы пчелиных семей. Осложняет ситуацию то, что пестициды и другие химические вещества, используемые в сельском хозяйстве, ослабляют иммунитет пчёл и делают их ещё более уязвимыми к болезням. Кроме того, рост городов и сокращение количества дикорастущих растений-медоносов заставляет пчёл в поисках нектара летать очень далеко, что повышает риск распространения вируса.

Если сокращение популяции пчёл продолжится такими же темпами, к 2035 году эти насекомые исчезнут с лица земли. Исчезновение пчёл грозит не только утратой мёда, но и ставит под угрозу урожаи фруктов, овощей, ягод, орехов и некоторых злаков. Опыление многих растений, и следовательно, их урожайность полностью зависят от активности пчёл. Одна пчелиная семья может опылить за день около 3 миллионов цветов. По эффективности с пчёлами не могут сравниться другие насекомые: шмели, бабочки, жуки и мухи.

На местном уровне помощь пчёлам может выражаться в отказе от использования пестицидов на приусадебном участке и посадке разнообразных растений-медоносов[8].

Пчёлы в искусстве

Герб канцлера Камбасереса
В геральдике
Основная статья: Пчела в геральдике

В геральдике пчела и муравей служат эмблемой трудолюбия и покорности. Пчела также символизирует усердие, благоразумие и, поскольку полагали, что она никогда не спит, бдительность. Поскольку пчёлы запасают свой мёд, они символизируют экономию и бережливость и в таком значении присутствуют на вывесках банков. В геральдике пчела изображалась на многих гербах: семь пчёл на фоне земного шара на гербе Манчестера говорят, что плоды труда этого города можно встретить повсюду в мире.

Когда в 1804 году Наполеон был коронован императором Франции, государственным гербом стал золотой орёл с пучком молний в лапах на фоне синего диска, окружённого цепью учреждённого в 1802 году ордена Почётного легиона. Диск помещался на фоне скрещённых скипетров и усеянной пчёлами (личная эмблема Наполеона) мантии с короной. С тех пор, при Бонапартах пчела заменила цветок лилии в геральдических орнаментах.

См. также

Литература

  • Радченко В. Г., Песенко Ю. А. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea). СПб.: Зоол. ин-т РАН. — 1994. — 350 с.
  • Гринфельд Э. К., 1978. Происхождение и развитие антофилии у насекомых. — Л.: Изд-во ЛГУ. — 203 с.
  • Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Первая часть. // Подотряд Apocrita – Стебельчатобрюхие (Арнольди К. В. и др.) / под общ.ред. Г.С. Медведева. — Ленинград: «Наука», 1978. — С. 279-518. — 584 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып.119.). — 3500 экз.
  • Danforth, B. N., J. Fang, S. Sipes, S.G. Brady & E. Almeida (2004). Phylogeny and molecular systematics of bees (Hymenoptera: Apoidea). Cornell University, Ithaca, NY Филогения пчел
  • Donovan, B. J. 2007: Apoidea (Insecta: Hymenoptera). Fauna of New Zealand, 57.
  • Engel, M. S. (2005). Family-group names for bees (Hymenoptera: Apoidea). American Museum Novitates 3476: 1-33. pdf
  • Michener, C. D. (2007) The bees of the world, second edition. Johns Hopkins University Press, Baltimore and London, 953 pp.

Ссылки

Логотип Викисловаря
В Викисловаре есть статья «пчела»
Логотип Викитеки
В Викитеке есть тексты по теме
Пчёлы
commons: Пчёлы на Викискладе?

Примечания

  1. ↑ Michener, C.D. (2000). The Bees of the World. Johns Hopkins University Press. 913 pp.  (англ.) (Проверено 30 апреля 2011)
  2. ↑ 1 2 3 Пчёлы на сайте www.discoverlife.org  (англ.) (Проверено 23 апреля 2011)
  3. ↑ Danforth B.N., Sipes S.J., Fang S. & Brady S.G.. The history of early bee diversification based on five genes plus morphology. PNAS 2006; 103(41): 15118-15123.
  4. ↑ Что есть что. Пчёлы, шмели, осы. Ольга Короткова. Москва, 2001.
  5. ↑ Что есть что. Пчёлы, шмели, осы. Ольга Короткова. Москва, 2001
  6. ↑ Budel, Herold, 1960.
  7. ↑ Библейская энциклопедия, Репринт, Изд. Св.-Троицк.-Сергиевой Лавры, 1990 г. ISNB 5-85280-001-5
  8. ↑ Землю ожидает полное вымирание пчёл
  9. ↑ Необычные памятники Москвы — Памятник пчеле


Wikimedia Foundation. 2010.

Игры ⚽ Нужно сделать НИР?
Синонимы:


Полезное



Поделиться ссылкой на выделенное

Прямая ссылка:
… Нажмите правой клавишей мыши и выберите «Копировать ссылку»