Эндосома

Ранние эндосомы образуются при эндоцитозе клеткой внеклеточного материала в результате фагоцитоза, пиноцитоза или рецептор-опосредованного эндоцитоза. Дальнейшее созревание этих везикул приводит к образованию эндосом.

Эндосома — мембранная внутриклеточная органелла, один из типов везикул, образующаяся при слиянии и созревании эндоцитозных пузырьков. Зрелые эндосомы представляют собой образования размером 300-400 нм.

Функция

Большинство эндосом, образующихся в результате эндоцитоза из плазматической мембраны, транспортируются внутрь клетки, где сливаются с существующими эндосомами либо закисляются за счёт активности протонной АТФазы (H-АТФаза). В процессе созревания эндосома проходит несколько последовательных стадий, постепенно превращаясь в лизосому. При этом часть изначального материала плазматической мембраны может вернуться обратно для повторного использования (рециркуляция).

Типы

Различают три типа эндосом: ранние, или первичные, эндосомы, поздние эндосомы (или мультивезикулярные тельца) и рециркулирующие эндосомы. ^[1] Они различаются по времени, требуемом для достижения эндоцитированного материала этих эндосом, и по функциональным маркёрам, таким как различные формы белков из группы Rab.^[2] Кроме этого, они различаются по своей морфологии. После того, как эндоцитарные везикулы теряют оболочку, они сливаются с ранними эндосомами, которые в свою очередь в процессе созревания превращаются в поздние липосомы перед тем, как слиться с лизосомами.^[3][4]

Преобразование ранних эндосом, или процесс созревания, может происходить несколькими путями. Важную роль в этом процессе играют вакуолярные H-ATФазы, которые переносят протоны внутрь эндосомы и закисляют её.^[5] Рециркулирующие молекулы (как правило рецепторы) собираются в трубчатых структурах эндосом. После рециркуляции и потери трубчатых структур образующиеся поздние эндосомы содержат только вакуолеобразные структуры. Они постепенно увеличиваются в размере по мере гомотипического слияния.^[6] Молекулы также сортируются в мелкие везикулы, которые выпячиваются по периметру мембраны внутрь эндосомы, формируя люминальные везикулы. Это приводит к образованию мульти везикулярной организации поздних эндосом (мультивезикулярных телец). Одоновременно продолжается рециркуляция некоторых молекул, включая трансфериновый рецептор и маннозо-6-фосфатный рецептор. ^[3] Эндосомы теряют RAB5 и получают RAB7 и становятся компетентмыми для последующего слияния с лизосомами.^[6]

Слияние поздних эндосом с лизосомами приводит первоначально к образованию гибридной структуры с промежуточными характеристиками.^[7] Так, например, лизосомы обладают большей плотностью, чем эндосомы, в то время как такие гибридные структуры имеют промежуточную плотность.

См. также

• Клатрин
• EEA1

Примечания

1. ↑ Mellman I (1996). «Endocytosis and molecular sorting». Annual Review of Cell and Developmental Biology 12: 575–625. DOI:10.1146/annurev.cellbio.12.1.575. PMID 8970738.
2. ↑ (Aug 2009) «Rab GTPases as coordinators of vesicle traffic». Nat Rev Mol Cell Biol 10 (8): 513–25. DOI:10.1038/nrm2728. PMID 19603039.
3. ↑ ^{1 2} (Mar 1996) «Multivesicular endosomes containing internalized EGF-EGF receptor complexes mature and then fuse directly with lysosomes». J Cell Biol 132 (6): 1011–23. DOI:10.1083/jcb.132.6.1011. PMID 8601581.
4. ↑ Luzio JP, Rous BA, Bright NA, Pryor PR, Mullock BM, Piper RC. (2000). «Lysosome-endosome fusion and lysosome biogenesis». Journal of Cell Science 113, 1515-1524 (2000) 113: 1515–1524. PMID 10751143.
5. ↑ (2008) «Regulation of the V-ATPase along the endocytic pathway occurs through reversible subunit association and membrane localization». PLoS One 3 (7): e2758. DOI:10.1371/journal.pone.0002758. PMID 18648502.
6. ↑ ^{1 2} (Sep 2005) «Rab conversion as a mechanism of progression from early to late endosomes». Cell 122 (5): 735–49. DOI:10.1016/j.cell.2005.06.043. PMID 16143105.
7. ↑ (Feb 1998) «Fusion of lysosomes with late endosomes produces a hybrid organelle of intermediate density and is NSF dependent». J Cell Biol 140 (3): 591–601. DOI:10.1083/jcb.140.3.591. PMID 9456319.

Ссылки

• Alberts Bruce Essential Cell Biology. — 2nd Edition. — New York, NY: Garland Science. — ISBN ISBN 0-8153-3480-X(Cell and Molecular Biology)