Конъюгация у бактерий

У этого термина существуют и другие значения, см. Конъюгация.

Конъюга́ция (от лат. conjugatio — соединение), парасексуальный процесс — однонаправленный перенос части генетического материала (плазмид, бактериальной хромосомы) при непосредственном контакте двух бактериальных клеток. Открыт в 1946 году Дж. Ледербергом и Э. Тайтемом^[1]. Имеет большое значение в природе, поскольку способствует обмену полезными признаками при отсутствии истинного полового процесса. Из всех процессов горизонтального переноса генов конъюгация позволяет передавать наибольшее количество генетической информации.

Механизм

Для успешного установления контакта двух клеток в клетке-доноре должна присутствовать конъюгативная (половая, трансмиссивная) плазмида. Первой из них была открыта F-плазмида: эписома (способная встраиваться в бактериальную хромосому), длиной около 100 тыс. пар оснований. Плазмида несёт гены, кодирующие ряд функций. Одна из них — образование половых пилей, отвечающих за приклепление к клетке-реципиенту.

Конъюгативные плазмиды также кодируют белки, противодействующие прикреплению пилей других бактерий к клеточной стенке данной. Поэтому клетки, уже содержащие трансмиссивные плазмиды, на несколько порядков реже выступают в роли реципиентов при конъюгации.

Плазмидой кодируется эндонуклеаза, разрезающая одну из нитей её ДНК в определённой точке (oriT). Затем разрезанная цепь раскручивается и 5'-концом переносится в клетку-реципиент. Выдвигалось предположение, что ДНК передаётся по каналам в половых пилях, но к настоящему времени показано, что перенос идёт через поры в клеточной стенке. В первом сегменте поступающей в клетку реципиента нити ДНК расположены антирестрикционные гены. Эти гены должны транскрибироваться в реципиенте сразу же после своего поступления туда, чтобы обеспечить накопление белков, блокирующих процесс разрушения ДНК рестриктазами. Наконец, переданная цепь замыкается в кольцо и на её основе восстанавливается двунитевая структура ДНК плазмиды. Весь процесс длится несколько минут.

Конъюгативная плазмида может встраиваться в хромосому путём гомологичной рекомбинации с участием IS-элементов. Конъюгация при этом идёт по тому же механизу, однако реципиенту передаётся не только плазмида, но и хромосомный материала донора. В этом случае процесс затягивается на часы, часто происходит разрыв передаваемой нити ДНК. Путём искусственного прекращения передачи ДНК в разное время и наблюдения за тем, какие гены были при этом переданы, была получена карта хромосомы кишечной палочки (E. coli) и показано её кольцевое строение.

При выщеплении из хромосомы плазмида может захватывать её фрагмент и переносить его с собой в другую клетку (аналогия с трансдукцией). Данный процесс носит название сексдукции.

Некоторые мелкие плазмиды, называемые мобилизуемыми, могут быть перенесены при конъюгации с помощью аппарата переноса «хелперной» трансмиссивной плазмиды. Для этого они должны содержать последовательности, аналогичные oriT конъюгативной плазмиды и распознаваемые её эндонуклеазами.

Конъюгация между видами с различным классификационным положением

Для успешной конъюгации бактериальные клетки не обязательно должны принадлежать к одному виду. Показана даже возможность передачи посредством конъюгации генов от бактерий эукариотам: растениям и грибам. Например, бактерии рода Agrobacterium (семейство Rhizobia) содержит Ti и Ri плазмиды, которые переносятся в клетки растений, внедряются в ядро и изменяют их метаболизм, в результате чего клетки начинают вырабатывать опины, которые Agrobacterium использует как источник углерода и энергии. В Ti и Ri плазмидах существуют две системы генов, кодирующих свой перенос. Это vir гены для переноса в растения и tra гены для переноса в другие бактерии.

Конъюгативный перенос у основного лабораторного штамма бацилл – Bacillus subtilis 168

В лаборатории генетики микроорганизмов Института общей генетики РАН по руководством профессора А. А. Прозорова впервые было показано существование конъюгативного переноса плазмид и хромосомных генов у основного лабораторного штамма бацилл – Bacillus subtilis 168^[2].

Примечания

1. ↑ Lederberg J, Tatum EL (1946). «Gene recombination in E. coli». Nature 158: 558.
2. ↑ Лотарева, О. В., Шиловский И. П., Прозоров, А. А. Явление плазмидного ретропереноса при конъюгации у Bacillus Subtilis [Текст] / О. В. Лотарева, И. П. Шиловский, А. А. Прозоров // Генетика. -2006. -№12, том 42.

См. также

• Трансформация
• Трансдукция

Литература

• Современная микробиология. Прокариоты: В 2-х томах. Пер. с англ./Под ред. Й. Ленглера, Г. Древса, Г. Шлегеля. — М.: Мир, 2005. ISBN 5-03-003706-3 ISBN 5-03-003707-1 (1 том) ISBN 5-03-003708-X (2 том)