Полужесткокрылые

Эта статья должна быть полностью переписана. На странице обсуждения могут быть пояснения.

Полужесткокрылые
Pyrrhocoris apterus
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Подцарство:  Эуметазои Без ранга:  Двусторонне-симметричные Без ранга:  Первичноротые Без ранга:  Линяющие Без ранга:  Panarthropoda Тип:  Членистоногие Подтип:  Трахейнодышащие Надкласс:  Шестиногие Класс:  Насекомые Подкласс:  Крылатые насекомые Инфракласс:  Новокрылые насекомые Отряд:  Полужесткокрылые
Международное научное название
Hemiptera Linnaeus, 1758
Синонимы
Rhynchota Burmeister, 1835
Подотряды
Клопы (Heteroptera) Auchenorrhyncha Sternorrhyncha Coleorrhyncha
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   103359 NCBI   7524

Полужесткокрылые, или членистохо́ботные (лат. Hemiptera) — отряд насекомых с неполным превращением. Это наземные или водные насекомые, тело которых чаще всего умеренно уплощённое. Главный признак этих насекомых — ротовые органы колюще-сосущего типа; хоботок почти во всех случаях прикреплён к передней части головы^[1]. Отряд насчитывает более 100 000 видов (100 428 видов по состоянию на февраль 2008 года^[2]) У полужесткокрылых промежуточная стадия между яйцом и имаго называется нимфой^[3]. Образ жизни этих насекомых весьма разнообразен, они являются растительноядными (высасывают соки различных частей растения), паразитами млекопитающих и птиц, микофагами (питаются грибами), хищниками (охотятся на мелких беспозвоночных), живут в сетях пауков и эмбий, а также живут в воде и на её поверхности; некоторые виды встречаются даже в открытом океане^[4]:20. Они ограничены только способностью проникать внутрь древесных тканей и паразитировать внутри живого организма^[4]:20.

Морфология

Имаго

В остальном полужесткокрылые представляют большое разнообразие и распадаются на несколько естественных групп. Голова весьма различной формы и величины, часто несколько вдвинута в первый членик груди. Усики чаще всего щетинковидные или нитевидные, обыкновенно из 3—10 члеников. Глаза или простые (например у вшей), или вовсе отсутствуют (у некоторых вшей), у других есть лишь сложные, у некоторых и те, и другие. Хоботок состоит у громадного большинства из относительно малой треугольной верхней губы и сильно развитой нижней, которая имеет вид почти замкнутого в трубочку желоба и составляет главную часть хоботка, обыкновенно разделенного на 3—4 членика. Внутри хоботка расположены щетинковидные верхние и нижние челюсти, из которых последние часто плотно соединены между собою, образуя как бы одну щетинку; ни нижнечелюстных, ни губных щупальцев нет. Обыкновенно хоботок подогнут под голову и грудь; длина его иногда в несколько раз больше длины тела. У вшей ротовые органы значительно уклоняются по своему строению: они состоят из двух вложенных одна в другую трубочек; наружная представляет, вероятно, сросшиеся верхнюю и нижнюю губу и снабжена двумя хитиновыми палочками и усажена крючками; внутренняя состоит, по-видимому, из сросшихся верхних и нижних челюстей; обе трубочки могут втягиваться в голову.

Грудь у вшей состоит из однородных члеников; у них, а также у червецов членики ее более или менее сильно слиты между собою; у собственно полужесткокрылых, или разнокрылых (Heteroptera), сильно развит первый членик; у некоторых особенно развита среднегрудь; на последней часто находится щиток (scutellum), иногда очень сильно развитый и прикрывающий спинную сторону брюшка. У настоящих полужесткокрылых (клопов) по большей части крылья передней пары наполовину твердые, кожистые, наполовину перепончатые (отсюда название отряда). Крылья этого типа называются hemyelitra (полунадкрылья) и обыкновенно имеют мало жилок; задние крылья перепончатые, короче и шире передних, прозрачные, имеют только продольные жилки и могут складываться вдоль, причем задняя часть помещается под передней. У остальных полужесткокрылых или все четыре крыла перепончатые, или передние кожистые на всем протяжении; жилок может быть очень мало (например у тлей), или довольно много (у цикад). Иногда бывает лишь 2 крыла (передняя пара); именно у самцов червецов (Кошениль). Есть также много бескрылых форм, причем лишены крыльев или оба пола (напр. у вшей, у постельного клопа), или лишь самки (напр. у кошенили и большинства червецов, многих тлей), или некоторые поколения (у некоторых тлей). Ноги различного строения: бегательные, хватательные (например у водяного скорпиона), плавательные (напр. у гребляков), прыгательные (напр. у кобылок); лапки их из 3, 2, реже 1 членика. Брюшко состоит из 6—9 сегментов, часто имеет на конце придатки (напр. соковые трубочки у тлей), иногда непарные; самки цикад снабжены яйцекладом. У многих полужесткокрылых есть различного рода кожные железы; так, у клопов в заднегруди находится парная или непарная железа, выделяющая сильно и по большей части неприятно пахнущее вещество (иногда, впрочем, запах этих выделений приятный — например у Miris Carceli выделение имеет запах гиацинта); многие полужесткокрылые выделяют из кожных желез восковой налет или пушистый покров, одевающий тело; некоторые выделяют лаковое вещество.

Нимфа

У нимф присутствуют основные морфологические признаки имаго, однако надкрылья и крылья имеются в виде более или менее развитых крыловых зачатков, которые не соприкасаются по шву и не отделены чётко от щитка. На спинной стороне брюшка у нимф обычно имеются одна, две или три пары отверстий пахучих желёз. Глазки во всех случаях отсутствуют. Лапки всегда состоят не белее чем из двух члеников, а усики не более чем из четырёх^[1].

Анатомия

Пищевод длинный и узкий, слюнные железы хорошо развиты, зоба нет; желудок состоит из нескольких отделов; мальпигиевых сосудов обыкновенно 4, но может быть 2 (у некоторых червецов) или вовсе не быть (у тлей). Трахейная система хорошо развита и иногда имеет пузыри, дыхалец до 10 пар (3 на груди, 7 на брюшке); у некоторых (например водяной скорпион) задняя пара дыхалец открывается в длинные трубочки. Половые органы обыкновенно парные и состоят из 2, 4, 8 и более трубочек или мешков; обыкновенно есть придаточные железы и приемник семени, иногда (у цикад) и совокупительная сумочка. Некоторые полужесткокрылые имеют голосовые аппараты, особенно развиты они у цикад (см.), у которых имеются особые полости, играющие роль резонаторов; некоторые клопы издают звуки трением хоботка о грудь или передние ноги. Превращение полужесткокрылых — неполное. Личинки после 2—3 линяний получают зачатки крыльев (стадия куколки или нимфы) и с новым линянием превращаются во взрослое насекомое. Как исключение, встречается и полное превращение с покоящейся куколкою, именно у самцов червецов вообще и у обоих полов рода Aleurodes.

Строение центральной нервной системы

Центральная нервная система представляет значительную концентрацию; отдельных брюшных узлов нет, а грудные могут быть более или менее слиты между собою и с подглоточным узлом, так что иногда все грудные узлы вместе с подглоточным сливаются в один узел.

Биология

Биологически эта группа очень разнообразная. В ней встречаются подводные, надводные и наземные представители, среди последних встречаются как открыто живущие, так и скрыто живущие, то есть живущие под камнями, под корой, в почве и т.п^[1].

Растительноядность

Хищничество

Комменсализм и инквилинизм

Среди полужесткокрылых встречаются инквилины и комменсалы. Виды некоторых семейств живут ассоциациями с муравьями и муравейниками; такие виды встречаются в семействах: земляные щитники, кружевницы, Enicocephalidae, Anthocoridae, Lygaeidae. Большинство из этих видов не охотятся на муравьёв^[4]:21.

Все виды семейства Termitaphididae живут в облигатной ассоциацией с термитами^[4]:21.

Встречаются также представители, живущие в сетях пауков или других насекомых. Представители подсемейства Plokiphilinae (Plokiophilidae), рода Ranzovius (слепняки), рода Arachnocoris (клопы-охотники) и семейства хищнецов живут в ловчих сетях пауков, где они питаются насекомыми, которые попали в ловушку паука. Представители другого подсемейства, Embiophilinae из семейства Plokiophilidae, заселяют сети эмбий, где питаются яйцами, слабыми и мёртвыми особями эмбий^[4]:21.

Наводный образ жизни

Полужесткокрылые из подотряда Gerromorpha разделяют поверхность воды с жуками из семейства вертячек (Gyrinidae). Для того, чтобы держаться на поверхности воды, представители подотряда имеют различные приспособления, включая специально приспособленные лапки, несмачиваемую поверхность тела, а также другие приспособления, которое позволяют им существовать в этой среде^[4]:21.

Водный образ жизни

Жизнь в приливных зонах

Размножение

Среди тлей широко распространено живорождение, партеногенез (свойствен также червецам), полиморфизм и гетерогония. Огромное большинство полужесткокрылых живет на суше, сравнительно немногие в воде или на воде (последние благодаря тому, что ноги их не смачиваются водою, могут свободно бегать по ее поверхности, например водомерки; сюда же относятся полужесткокрылые, живущие в жарком поясе на поверхности океана — Halobaies, Halobalodes — см. Галобатиды). Некоторые виды живут в земле, муравейниках и т. п. местах. Большинство питается растительной пищей и именно соками цветковых растений, которые они высасывают с помощью хоботка; иногда это вызывает уродливое разрастание ткани растений и ведет к образованию наростов или орешков (галлов; см. Тли); некоторые виды питаются соками грибов, папоротников. Есть формы, питающиеся и растительной, и животной пищей (Podisus, Stiretrus, Rhaphigaster). Многие хищники высасывают соки из других животных, особенно личинок насекомых; некоторые высасывают также трупы насекомых. Наконец, некоторые полужесткокрылые представляют постоянных (вши) или временных (постельный клоп) паразитов. Укусы хищных и некоторых паразитических полужесткокрылых, при которых в ранку попадает едкая слюна, могут быть очень болезненны и даже вредны. Полужесткокрылые распространены во всех частях света, но наибольшего развития эта группа достигает в Америке и особенно Южной: здесь же водятся и наиболее крупные представители отряда (7—9 см длины).

Примечания

1. ↑ ^{1 2 3} Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. II. Равнокрылые и полужесткокрылые. / под общ.ред. П. А. Лера. — Ленинград: «Наука», 1988. — С. 727—732. — 972 с. — 1950 экз. — ISBN 5-7442-0921-2
2. ↑ Robert G. Foottit, Peter H. Adler Insect Biodiversity: science and society. — Blackwell Publishing Ltd, 2009. — С. 31. — 642 с. — ISBN 978-1-4051-5142-9
3. ↑ http://www.mobot.org/gardeninghelp/ipm/orders/InsectID-hemiptera-hoppers.pdf
4. ↑ ^{1 2 3 4 5 6} Randall T. Schuh & James A. Slater True Bugs of the World (Hemiptera: Heteroptera): Classification and Natural History. — New York, United States of America: Cornell University Press, 1995. — 416 с. — ISBN 978-0-8014-2066-5