Актинии

В этой статье не хватает ссылок на источники информации. Информация должна быть проверяема, иначе она может быть поставлена под сомнение и удалена. Вы можете отредактировать эту статью, добавив ссылки на авторитетные источники. Эта отметка установлена 12 мая 2011.

Актинии
Актинии на рисунке Эрнста Геккеля (1904)
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Подцарство:  Эуметазои Тип:  Стрекающие Класс:  Коралловые полипы Подкласс:  Шестилучевые кораллы Отряд:  Актинии
Международное научное название
Actiniaria Hertwig, 1882
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   52485 NCBI   6103

Акти́нии, или морские анемо́ны (лат. Actiniaria) — отряд морских стрекающих из класса коралловых полипов (Anthozoa). Представители лишены минерального скелета. Как правило, одиночные формы. Большинство актиний — сидячие организмы, обитающие на твёрдом грунте. Немногие виды (например, Nematostella vectensis) перешли к роющему образу жизни в толще донных осадков.

Строение тела

Цилиндрическое тело актиний варьирует в диаметре от нескольких мм до 1,5 метров^[1].

Их длина варьирует от 1,5 до 10 см. Рекордную высоту (1 м) имеет Metridium farcimen с северо-западного Тихоокеанского побережья США. Прикрепляются к твёрдым субстратам с помощью «подошвы» (педального диска). У роющих форм, обитающих на мягких грунтах (например, на песке), специальных органов прикрепления не формируется, зато расширенный базальный конец тела образует вздутие (физу), по форме напоминающее луковицу или гриб и служащее для заякоривания в грунте. У необычных тропических актиний рода Minyas (некоторые виды этого рода окрашены в цвет морской волны) во вздутии педального диска находится заполненный воздухом хитиновый пузырь. Эти актинии пассивно парят «вверх ногами» у поверхности воды. Сходные адаптации к жизни в нейстоне возникли у гидроидных полипов Velella и Porpita, что можно рассматривать как пример параллелизмов в эволюции представителей разных таксонов.

Актинии в большинстве случаев несут шесть или более восьми простых суживающихся к концу щупалец. На кончике каждого щупальца часто имеется терминальная пора. У ряда видов щупальца ветвятся, имеют расширенные кончики («набалдашники»), или, наоборот, редуцированы до состояния многочисленных невысоких шишечек, равномерно покрывающих весь оральный диск, как, например, у актиний из рода Stoichactis. Некоторые актинии (например, представители родов Actinia и Anthopleura) защищаются от конкурентов с помощью особых щупальцевидных выростов — акрорагов. Эти выросты отходят от тела несколько ниже оснований настоящих щупалец. Акрораги несут нематоцисты и способны раздуваться. Актинии прибегают к этому «оружию» при контакте с представителями другого вида или с актиниями того же вида, но генетически иного клона. Столкновение приводит к повреждению тканей и отступлению одного или обоих соперников.

Тело актиний обычно однородно по всей длине от орального до педального диска, однако у представителей некоторых видов верхняя часть тела, лежащая чуть ниже орального диска и щупалец, представляет собой похожий на шейку тонкостенный интроверт, или капитулюм. Стенка тела ниже интроверта обычно более толстая. Переходная область между интровертом и остальной частью тела часто несёт складку в виде воротничка (парапет), как у представителей родов Actinia, Metridium и Urticina. Когда при сокращении полипа оральный диск, щупальца и капитулюм втягиваются внутрь, переходная область сужается, так что парапет прикрывает и защищает оставшееся отверстие. Сужение вызвано сокращением мыщцы-сфинктера, расположенной в эпидермисе или в мезоглее.

Снаружи стенка тела может быть более или менее гладкой и недифференцированной, а может нести специализированные структуры. Плотные папиллы покрывают тело Haloclava producta и Bunodosoma cavernata. Ряды адгезивных папилл (бородавок) покрывают тело других актиний, например Anthopleura, Urticina, Bundosoma и Bunodactis. К этим папиллам приклеиваются песчинки и фрагменты раковин моллюсков, которые защищают тело животного. Некоторые актинии имеют цинклиды, через которые вода и аконции, если они есть, выбрасываются наружу во время сокращения тела. Довольно редко встречаются актинии (виды рода Bunodeopsis), над поверхностью тела которых выдаются отдельные или организованные в группы тонкостенные везикулы (пузырьки), содержащие зооксантеллы.

Некоторые актинии имеют один сифоноглиф, но, как правило, сифоноглифов два. Обычно имеются как полные, так и неполные пары септ. Их число никогда н меньше 12, а часто намного больше. Аконции могут присутствовать или отсутствовать. Обладающие аконциями актинии (такие, как Aiptasia, Bartholomea и Metridium) называются аконциатными. Продольные мышечные тяжи в септах развиты исключительно хорошо. Они прикреплены к оральному и педальному дискам и отвечают прежде всего за втягивание орального диска и щупалец, а также за сокращение всего тела.

На полюсе тела, обращённом от субстрата, располагается щелевидный рот, окружённый венчиком щупалец.

Актинии лишены минерального скелета: опорную функцию у них берёт на себя кишечная полость, которая изолируется от окружающей среды при смыкании ротового отверстия. Скоординированная работа этого гидроскелета и мышц стенки тела оказывается довольно эффективна: среди актиний есть представители, способные передвигаться в толще грунта. Большинство актиний способны сильно сокращаться и расправляться, а значит, их форма и размер зависят от конкретных обстоятельств, в которых они оказываются в данный момент времени. Некоторые виды выделяют хитиновую перидерму, которая в большей мере используется для защиты. Перидерма обычно приурочена к педальному диску или стенке тела ниже интроверта. Наиболее интенсивное образование хитина характерно для пелагических актиний из рода Minyas, а также для представителей группы глубоководных, так называемых плащеносных актиний (род Stylobates).

Актинии, которые обычно прикреплены к субстрату, могут медленно «скользить» по нему за счёт сокращения мыщц педального диска. Роющие формы проделывают норы в грунте за счёт перистальтических сокращений тела, при этом движение осуществляется педальным полюсом вперёд. Некоторые актинии могут «ходить» на щупальцах, а Gonactinia prolifera (организм размером с гидру) плавает, ударяя щупальцами по воде. Крупная актиния Stomphia обычно прикреплена к субстрату, но когда на неё пытается напасть хищная морская звезда, актиния может отделяться от субстрата и плавать за счёт взмахов, совершаемых нижней частью своего тела.

Многие актинии ярко окрашены: они могут быть белыми, зелёными, синими, оранжевыми, красными, а также разноцветными.

Марка СССР

Экология и питание

Питаются различными мелкими беспозвоночными, иногда рыбами, сперва убивая или парализуя добычу «батареями» стрекательных клеток (книдоцитов), а после подтягивая ко рту с помощью щупалец. Крупные виды питаются крабами, двустворчатыми моллюсками, которых смывают волны. Образующие «губу» края рта могут набухать и также способствовать захвату добычи. Актинии с многочисленными щупальцами, такие, как Metridium, Radianthus и Stichodactyla, питаются взвешенными в воде частицами, однако существуют данные, что Stichodactyla helianthus ловит морских ежей, охватывая их своим мускулистым оральным диском. Формы, питающиеся взвешенными в воде частицами, ловят обитателей планктона с помощью слизи, которая покрывает поверхность тела и щупальца. Реснички на поверхности тела всегда бьют в направлении орального диска, а реснички на щупальцах обеспечивают перемещение пищевых частиц к их кончикам. Затем щупальца сгибаются и препровождают пищу в рот.

В гастродермисе многих актиний залегают зооксантеллы, зоохлореллы, а иногда и те и другие. Их особенно много в щупальцах и оральном диске. Индивидуальная изменчивость цвета Anthopleura elegantissima определяется преобладанием зоохлорелл или же зооксантелл. Тропическая актиния Lebrunia danae имеет два «набора» щупалец: венчик простых щупалец для ловли добычи и венчик «псевдощупалец», содержащих зооксантеллы. Псевдощупальца, в которых благодаря симбионтам осуществляется фотосинтез, расправлены днём, а щупальца для ловли добычи — ночью.

У человека могут вызвать болезненные ожоги.

Симбиоз

Некоторые актинии живут в симбиозе с раками-отшельниками или другими беспозвоночными, а также с некоторыми видами рыб (например, с рыбами-клоунами).

Актинии и раки-отшельники формируют весьма обычные и часто встречающиеся в морях симбиотические системы. Как правило, на одном раке поселяются одна или несколько актиний. Считается, что актинии из этого сожительства извлекают разнообразную пользу: наличие субстрата (раковина, занимаемая раком-отшельником) для прикрепления, транспортировка к источникам пищи, включая перепадающие актинии кусочки еды от кормящегося рака, защиту от хищников. Встречи раков-отшельников, вероятно, обеспечивают возможность размножения не только для них самих, но и для актиний. Раки в свою очередь получают от актиний пассивную защиту (актинии хорошо камуфлируют своего партнёра по симбиотической системе) и активную защиту в виде многочисленных нематоцист. Что особенно важно, актинии отпугивают таких врагов рака, как осьминоги и крабы рода Calappa. Когда рак-отшельник «вырастает» из своей раковины и, перелиняв, подыскивает раковину большего размера, он помогает актинии переместиться на новое место жительства. Для этого рак поглаживает актинию, стимулируя расслабление её педального диска, а затем перемещает её на поверхность новой раковины. Актинии некоторых видов сами перемещаются на новую раковину, совершая «кувырок через голову».

По мере роста раки-отшельники ищут всё более крупные раковины брюхоногих моллюсков. В момент «переселения» рак фактически беззащитен, поскольку в это время он становится уязвимым для хищников. Иногда ему также приходится вступать в бой с другими раками-отшельниками, ведь подходящих раковин часто не хватает на всех. Актинии из рода Stylobates с помощью своего расширенного и уплощённого педального диска формируют хитиновую «суррогатную» раковину, которую и занимает рак — в глубоководных участках, где обитают эти раки-отшельники и их актинии, подходящих раковин мало. Так как актиния не только создаёт «раковину», но и постепенно наращивает её, рак избегает опасностей, связанных со сменой раковины. Актинии Stylobates тоже извлекают пользу, ведь они не остаются «без присмотра» во время смены раковины. Кроме того, рак-отшельник может отгонять врагов актинии и случайно делиться с ней пищей.

Маленькие индо-тихоокеанские рыбки рода Amphiprion (рыбы-клоуны) живут между щупальцами крупных актиний, вступая с последними в симбиотические отношения. Актинии «завербовывают» молодых рыбок, выделяя привлекающие их вещества (аттрактанты). Аттрактанты видоспецифичны, то есть привлекают организмы только определённого вида. Покрывающая рыбок слизь не содержит веществ, инициирующих выстреливание нематоцист, поэтому они могут существовать между щупальцами актинии в смертельно опасном для других животных местообитании. Актиния предоставляет рыбкам защиту и остатки пищи, а рыбки привлекают к «хозяйке» добычу (рыб других видов), защищают её от некоторых хищников (рыбы-бабочки), удаляют некротическую ткань, а также, плавая между щупалец, «проветривают» актинию, предотвращая загрязнение илом.

Помимо этого, актинии также образуют симбиотические системы с некоторыми амфиподами, креветками рода Periclimenes, раками-щелкунами, крабами рода Stenorhynchus и офиурами.

Размножение

Бесполое размножение

Бесполое размножение путём деления или фрагментации обычно для актиний. У агамных видов Aiptasia pallida, Haliplanella luciae и Metridium senile встречается специализированная форма фрагментации — педальная лацерация. Она заключается в том, что небольшие фрагменты края подошвы отделяются от актинии при её движении. Эти фрагменты также могут расползаться в стороны от неподвижной актинии, образуя «ведьмино кольцо» вокруг основания тела родительской особи. В любом случае отдельные фрагменты скоро развиваются в маленьких актиний. У представителей многих видов бесполое размножение осуществляется путём продольного деления. Редко (Gonactinia prolifera и Nematostella vectensis) актинии делятся в поперечном направлении.

Половое размножение

Встречаются как раздельнополые, так и гермафродитные актинии. Гонады располагаются на септах и имеют вид продольных вздутых тяжей, залегающих между мезентериальной нитью и мышцей-ретрактором. Оплодотворение и развитие яиц происходят в гастральной полости или при наружном оплодотворении, в морской воде. Личинка планула может быть планктотрофной или лецитотрофной. Продолжительность жизни личинки различается у разных видов. Метаморфоз, претерпеваемый личинкой, типичен для представителей Anthozoa.

Распространение

Распространены широко. Актинии населяют глубоководные участки океана или прибрежные мелководья по всему миру. Большинство обитает в тропических и субтропических водах. По приблизительным оценкам, число видов актиний составляет 1350. Актинии прикрепляются к скалам, раковинам моллюсков и затопленным деревянным предметам или же ведут роющий образ жизни в иле или песке.

См. также

• Сагартия
• Heteractis magnifica

Примечания

1. ↑ Лапутина Ольга Актиния обжигает красотой  (рус.). KM.RU /Животные/Животный мир/Из морских глубин. KM Онлайн (8 февраля 2005).(недоступная ссылка — история) Проверено 15 февраля 2010.

Литература

• Догель В. А. Зоология беспозвоночных, 5 изд. — М., 1959.
• Жизнь животных, т. 1. — М., 1968, с. 299—306.
• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Протисты и низшие многоклеточные // Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты = Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach / пер. с англ. Т. А. Ганф, Н. В. Ленцман, Е. В. Сабанеевой; под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — 7-е издание. — М.: Академия, 2008. — Т. 1. — 496 с. — 3000 экз. — ISBN 978-5-7695-3493-5
• Актинии // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.