Наследуемость (генетика)

Наследуемость (в генетике) — доля фенотипической изменчивости в популяции, обусловленная генетической изменчивостью (в отношении к определённому качественному или количественному признаку). Различия между индивидуумами могут быть обусловлены генетическими факторами и/или окружающей средой. Наследуемость анализирует примерное отношение влияния генетических и негенетических факторов на общие отклонение фенотипа в популяции.

При наследуемости, равной 1, фенотипическая изменчивость обусловлена только генетическими различиями.

Расчёт величины наследуемости

Для количественной характеристики наследуемости используется величина дисперсии признака. Общая дисперсия (V_T) может быть представлена в виде суммы дисперсии, связанной с различиями в генотипе (V_G), и дисперсии, связанной с влиянием среды (V_E). Обычно принимается, что дисперсией, связанной со взаимодействием генотипа и среды (V_I) можно пренебречь. В случае принятия всех этих допущений, общая дисперсия может быть представлена в виде

$V\mathrm{_T}=V\mathrm{_G}+V\mathrm{_E}$ (1).

Наследуемость в широком смысле понимается как коэффициент генетической детерминации (H²):

$H^2=\frac{V\mathrm{_G}}{V\mathrm{_T}}$ (2).

Особенности интерпретации величины коэффициента генетической детерминации

Следует принимать во внимание, что близость значения H² к нулю или единице не обязательно говорит об отсутствии/наличии генетического контроля данного признака. Например, в инбредных линиях, где все члены группы однородны генетически, изменчивость признака по определению будет контролироваться только средой. И наоборот, при выращивании группы в абсолютно однородных условиях среды вся изменчивость может быть объяснена только влиянием генотипа. Величина наследуемости также изменяется между популяциями и в зависимости от условий выращивания.

Пример расчёта коэффициента генетической детерминации

В описываемом эксперименте изучалась исследовательская активность мышей двух генетически однородных инбредных линий: C57BR и A. Было получено два поколения гибридных мышей. Первое дочернее поколение (F₁), как и родители, является однородным генетически, так как его особи гетерозиготны по всем локусам, по которым различаются инбредные линии, и гомозиготны по остальным. Во втором поколении (F₂), напротив, представлены все возможные генотипы. Величины дисперсий (V) приведены в таблице:

Линия мышей	Дисперсия (V)
C57BR	9,74
A	16,48
F1	12,23
F2	29,60

Дисперсия в обеих родительских линиях и F₁ обеспечивается только влиянием среды (V_E). Чтобы оценить влияние среды на дисперсию, находится среднее для этих трёх значений (V_E=12,82). В поколении F₂ дисперсия связана с влиянием как генотипа, так и среды (V_T). Согласно формуле (1), величина V_G равна 16,78. Тогда величина H², согласно формуле (2), равна 0,57, то есть изменчивость исследовательской активности мышей контролируется генотипом несколько больше, чем наполовину.

Наследуемость в узком смысле

Под истинной наследуемостью (h²) понимают отношение величины генетически аддитивной дисперсии (V_A) к общей дисперсии. Под генетически аддитивной дисперсией подразумевают ту часть V_G, которая связана с действием доминантных генов, подавляющих проявление рецессивных аллелей. Из V_G в данном случае исключаются эффекты, обусловленные эпистазом. Поскольку V_A всегда меньше или равна V_G, h² будет всегда меньше или равна H².

Литература

Дьюсбери Д. Генетика поведения. В кн.: Поведение животных: Сравнительные аспекты / Пер. с англ. И. И. Полетаевой. М.: Мир, 1981. С. 130—154.

Ссылки

• Stanford Encyclopedia of Philosophy entry on Heredity and Heritability
• Quantitative Genetics Resources website, including the two volume book by Lynch and Walsh. Free access