Коэффициент энцефализации

Коэффициент энцефализации (индекс энцефализации; EQ) — мера относительного размера мозга, определяющаяся как отношение фактической массы мозга к средней прогнозируемой массе мозга для млекопитающего данного размера. Призван приблизительно характеризовать развитость интеллекта животного.

Впервые оценку энцефализации различных видов животных по этой методике предложил в 1973 году Г. Джерисон^[1]. В его оригинальной работе предлагалась формула

$EQ = \frac{m}{0,12 M^{2/3}},$

где $m$ — масса мозга в граммах, $M$ — масса тела в граммах.

Используется также формула^[2]

$EQ = \frac{m}{0,055 M^{0.74}}.$

В ранних работах по интеллекту животных предлагалось оценивать его на базе предлагаемых животным экспериментальных задач. Однако эта методика не получила распространения, поскольку разные животные специализированы для решения задач разных типов.

Абсолютная масса мозга также не является объективным критерием развития интеллекта, так как с увеличением размеров тела всё большая масса мозга требуется ему для управлениями вспомогательными системами, такими как дыхательная система, система терморегуляции, органы чувств и моторные навыки. Чем больше масса мозга относительно массы тела, тем больше мозговой ткани доступно для решения более сложных познавательных задач.

Индекс энцефализации не даёт высокой точности оценки интеллекта, поскольку большое значение имеет сама структура мозга. У млекопитающих важна площадь коры головного мозга (неокортекса), которая увеличивается за счёт мозговых извилин. Поэтому индекс энцефализации используют для выявления тенденций развития и потенциальных возможностей различных видов.

В процессе эволюции млекопитающих средняя величина коэффициента энцифализации растёт: в эоцене она составляла 0,026, в плейстоцене — 0,055, у современных видов — 0,115.

Сравнительная таблица EQ у разных животных

Ниже приведена сравнительная таблица массы мозга, коэффициента энцефализации и числа нейронов в мозгу для различных видов животных.

Вид	Масса тела, кг[3]	Масса мозга, г	EQ	Число нейронов, млн.	Источ- ник
Человек
Человек	60	1250–1450	7,4–7,8	11 500	[4]
Взрослый мужчина	72	1400	6,7		[5]
Взрослая женщина	63	1300	6,8		[5]
Юноша, 18 лет	56	1400	8,0		[5]
Девушка, 18 лет	50	1300	8,0		[5]
Ребёнок, 6 лет	20	1210	13,7		[5]
Ребёнок, 2 года	12	930	14,8		[5]
Новорожденный	3,2	365	14,0		[5]
Другие гоминиды
Человек разумный	44,0	1250	8,07		[6]
Человек прямоходящий	58,6 60	826 1000	4,40 5,44		[6] [5]
Человек умелый	40,5 40	631 700	4,31 5,00		[6] [5]
Австралопитек	40	550	3,92		[5]
Парантроп массивный	47,7	530	3,24		[6]
Парантроп Бойса	46,1	515	3,22		[6]
Австралопитек африканский	45,5	442	2,79		[6]
Австралопитек афарский	50,6	415	2,44		[6]
Другие приматы
Белолобый капуцин	1,0	57	4,8	610	[4]
Капуцины		26–80	2,4–4,8		[4]
Шимпанзе	36,4	410	3,01		[6]
Настоящие гиббоны	6,5	112	2,60		[6]
Шимпанзе	45–55 55	330–430 400	2,2–2,5 2,3	6200	[4] [5]
Орангутан	50,0 60	413 350	2,36 1,90		[6] [5]
Горилла		430–570	1,5–1,8	4300	[4]
Горилла	126,5	506	1,61		[6]
Самец гориллы	180	700	1,83		[5]
Гиббон		88–105	1,9–2,7		[4]
Гиббон	10	100	1,80		[5]
Бабуин	25	200	1,95		[5]
Обезьяны старого света		41–122	1,7–2,7		[4]
Саймири	0,76	23	2,3	480	[4]
Макака резус	6,5	88	2,1	480	[4]
Макака	9,0	62	1,19		[5]
Мармозетка	0,2	7	1,7		[4]
Китообразные
Дельфин афалина	100 200	1350 1700	5,3 4,2	5800	[4]  [5]
Гребнезубый дельфин	124,9	1542	4,95		[7]
Тихоокеанский белобокий дельфин	91,1	1148	4,55		[7]
Дельфин-белобочка	60,2	815	4,26		[7]
Дельфин афалина	209,5	1824	4,14		[7]
Белокрылая морская свинья	86,8	866	3,54		[7]
Косатка	1955,5 7000	5059 3650 6350	2,57 1,45	10 500	[7]  [4]  [5]
Белуха	636,0	2083	2,24		[7]
Киты		2600–9000	1,8		[4]
Нарвал	1578,3	2997	1,76		[7]
Гринда	2000	2670	1,40		[5]
Кашалот	35 833 50 000	8028 9000	0,58 0,55		[7]  [5]
Финвал	38 422 70 000	7085 6930	0,49 0,34		[7]  [5]
Кит-горбач	39 300 32 000	6411 3500	0,44 0,37		[7]  [5]
Голубой кит	50 900 100 000	3636 6800	0,21 0,26		[7]  [5]
Прочие млекопитающие
Лиса	4,5	53	1,6		[4]
Африканский слон	4500	4200	1,3	11 000	[4]
	5000	6000	1,7		[5]
Белохвостый олень	200	500	1,22		[5]
Собака	10	64	1,2	160	[4]
Морж	700	1130	1,2		[4]
	1000	1120	0,93		[5]
Верблюд	400	762	1,2		[4]
	700	762	0,81		[5]
Белка	0,4	7	1,1		[4]
Кошка	3	25	1,0	300	[4]
Лошадь	300	510	0,9	1200	[4]
	500	530	0,70		[5]
Овца	55	140	0,8		[4]
Жираф	800	680	0,66		[5]
Лев	200	260	0,6		[4]
	250	270	0,45		[4]
Белый медведь	700	500	0,53		[5]
Мышь	0,01	0,3	0,5	4	[4]
Бык	700	490	0,5		[4]
	800	490	0,57		[5]
Тигр	350	270	0,45		[5]
Корова	600	350	0,41		[5]
Крыса	0,3	2	0,4	15	[4]
Кролик	3	11	0,4		[4]
Носорог чёрный	1200	500	0,37		[5]
Ёж	1	3,3	0,3	24	[4]
Бегемот	3500	580	0,21		[5]
Опоссум	5	7,6	0,2	27	[4]

Из всех форм рыб наибольший EQ оказался у акул, а из беспозвоночных — у осьминогов.

Другие коэффициенты

• Коэффициент церебрализации — произведение относительной и абсолютной масс мозга^[8].
  • человек — 32
  • слоны — 10
  • гоминиды — 7,35
  • китообразные — 6,25
  • насекомоядные — 0,06

Аллометрические уравнения

В биологии часто встречаются ситуации, когда какой-то параметр живого организма зависит от другого параметра (например, масса мозга от массы тела) по более сложной зависимости, чем прямая пропорциональность. Как показывают исследования, наиболее часто такие зависимости описываются так называемым аллометрическим уравнением, которое в общем виде представляет собой степенную зависимость^[9]

$\ y = a x^b$

или в логарифмических коррдинатах

$\mathrm{lg}\,y = \mathrm{lg}\,a + b \cdot \mathrm{lg}\,x,$

где x — входной параметр, y — выходной параметр, a и b — некоторые коэффициенты.

Пионером применения аллометрического уравнения в биологии был О. Снелл, который в 1891 году опубликовал известную работу о сравнении интеллекта различных видов животных^[10]. Снелл выяснил, что у более крупных млекопитающих мозг составляет меньшую долю от массы тела, однако интеллект животных с увеличением размеров не имеет тенденции к снижению. Полагая, что в среднем интеллект млекопитающих не зависит от их размеров, Снелл ввёл некоторую усреднённую зависимость массы мозга от массы тела и представил её в виде

$\ m = a M^b,$

причём показатель степени b составлял примерно 0,68. Отклонения массы мозга от величины, вычисленной по этому уравнению, Снелл считал объективным показателем интеллекта животного.

За последующее столетие вид этой зависимости и значения коэффициентов неоднократно подтверждался исследованиями. Так, в статье В. Сталя^[11], опубликованной в 1965 году, наряду с данными о других органах, приведены следующие коэффициенты аллометрической зависимости массы мозга от массы тела:

Области значений массы мозга и тела для различных классов позвоночных

Группы животных	a	b
Млекопитающие, кроме приматов	0,01	0,70
Низшие обезьяны	0,02—0,03	0,66
Человекообразные обезьяны	0,03—0,04	0,66
Человек	0,08—0,09	0,66

Измерение массы мозга для других классов позвоночных показало, что млекопитающие и птицы при равном весе имеют примерно одинаковую массу мозга, которая значительно превышает массу мозга равных по весу рыб и пресмыкающихся^[12]. Мнение о том, что динозавры имели меньший по сравнению с современными пресмыкающимися мозг, не подтверждается биометрическими данными. В том диапазоне масс тела, который характерен для современных пресмыкающихся, области значений масс мозга и тела для пресмыкающихся и динозавров совпадают. При больших же массах тела, характерных для крупных динозавров, масса мозга растёт в степенной зависимости с обычным для позвоночных показателем степени 0,65—0,70.

Примечания

1. ↑ Harry J. Jerison Evolution of the brain and intelligence. — Academic Press, 1973. — 482 p. — ISBN 0123852501, 9780123852502.
2. ↑ Timothy B. Rowe, Thomas E. Macrini, Zhe-Xi Luo. Fossil Evidence on Origin of the Mammalian Brain // Science. 2011. V. 332. P. 955–957 (обзор на русском языке).
3. ↑ Для данных, приведённых по [Roth, 2005] масса тела ориентировочно расчитана по формуле Джерисона исходя из массы мозга и EQ.
4. ↑ ^{1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30} Gerhard Roth and Ursula Dicke Evolution of the brain and intelligence. TRENDS in Cognitive Sciences, Vol. 9, No. 5, May 2005.
5. ↑ ^{1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35} Интеллект человека, вымерших и современных животных - Наука будущего.
6. ↑ ^{1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11} W. I. Sellers Primate Brains.
7. ↑ ^{1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12} Lori Marino, Daniel Sol, Kristen Toren, Louis Lefebvre Does Diving Limit Brain Size In Cetaceans? Marine Mammal Science, 22(2): 413–425 (April 2006). DOI: 10.1111/j.1748-7692.2006.00042.x.
8. ↑ О наличии хвоста у представителей инопланетных рас…
9. ↑ Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных: почему они так важны?: Пер. с англ. — М.: Мир, 1987. — 259 с, ил.
10. ↑ Snell 0., Das Gewicht des Gehirnes und der Hirnmantels der Saugethiere in Beziehung zu deren geistigen Fähigkeiten, Sitzungsberichte der Gesellschafl für Morphologie und Physiologie in München, 7, 90-—94, 1891.
11. ↑ Stahl W. R. Organ weight in primates and other mammals, Science, 150, 1039—1042, 1965.
12. ↑ Jerison H. J. Gross brain indices and the analysis of fossil endocasts, in: Advances in Primatology, vol. 1: The Primate Brain (C. R. Noback, W Montagna, eds.), pp. 225—244, New York, Appleton-Century Crofts, 1970.

Ссылки

• Lori Marino Cetacean Brain Evolution: Multiplication Generates Complexity. International Journal of Comparative Psychology, 2004, 17, 1-16.
• Jim Moore Allometry, 2002.