Постоянная времени (нейрофизиология)

Рисунок 1. Изменение мембранного потенциала клетки, вызванное прямоугольным импульсом электрического тока (профиль импульса вверху). Рост и снижение мембранного потенциала V_t описывается экспоненциальной функцией, в которой константа τ определяет промежуток времени, достаточный для роста потенциала до величины V_∞-V_∞/е (0.63V_∞) или падение в V_∞/е (0.37V_∞), где V_∞ — максимальное возможное значение V_t при данной силе тока. График построен для $\tau$ = 5 мс, и соответствует записи постсинаптического потенциала нейрона, сделанном методом current-clamp

Рисунок 2. Запись электрического тока, генерируемого AMPA-рецепторами нейрона гиппокампа в ответ на электрическую стимуляцию нервной ткани (сделанный методом voltage-clamp). Добавление ТВОА (трео-бета-бензилоксиаспартат) в омывающий раствор увеличивает значение $\tau$ для фаз нарастания и убывания активности рецепторов, замедляя общий ответ нейрона на стимуляцию. Пунктирными линиями выделены временные промежутки, соответствующие $\tau$ деактивации в контроле и после добавления ТВОА.

Временная (или мембранная) постоянная — константа, которая описывает влияние электрических свойств мембраны нейрона на прохождение по нему электрического сигнала. Обозначается греческой буквой $\tau$ (тау).

Использование

Описание кинетики электрического потенциала клеточной мембраны

Следствием электрических свойств клеточной мембраны является то, что при прохождении через неё электрического тока её электрический потенциал изменяется не мгновенно. Например, при подаче извне прямоугольного импульса тока (см. рис. 1) мембрана постепенно деполяризуется в течение нескольких миллисекунд, а потом так же постепенно реполяризуется после окончания импульса. Такое замедление реакции возникает благодаря тому, что клеточная мембрана в растворе электролитов (цитоплазма и внеклеточная среда) приобретает свойства электрического конденсатора. Для идеализированного случая клетки, мембранный потенциал которой является одинаковым во всех точках поверхности, значение мембранного потенциала V в некоторый момент времени t (V_t) вычисляется согласно уравнению:

$V_{t} \ = \ V_{\infty} (1 - e^{-t /\tau}) \,$

в течение промежутка времени, когда мембранный потенциал возрастает, и

$V_{t} \ = \ V_{\infty} e^{-t /\tau} \,$

в течение промежутка времени, когда потенциал снижается, то есть после окончания импульса тока.

В этих уравнениях t — время, прошедшее после начала импульса (размерность — миллисекунды), $\tau$ — временная или мембранная постоянная (размерность — миллисекунды), V_∞ (размерность — милливольт) — величина максимального значения мембранного потенциала, что может быть вычислено как:

$V_{\infty} \ = \ r_{m}I \,$,

где r_m — электрическое сопротивление мембраны в мегаомах, І — сила тока в пикоамперах.

Временная постоянная также зависит от электрических свойств нервной клетки, и эта зависимость может быть описана как

$\tau \ = \ r_{m} c_{m} \,$,

где c_m — электрическая емкость клеточной мембраны в пикофарад. При этом значение r_m и c_m в большой степени зависят от размера клетки: клетки большого размера обычно имеют низкие значения r_m и высокие значения c_m, и наоборот, с учетом этого в нейрофизиологии электрическая ёмкость мембраны часто используется для сравнения относительных размеров клеток.

Физический смысл временной константы $\tau$, таким образом, это промежуток времени, при возрастании мембранного потенциала (V_t) достаточный для достижения им величины 1-1/е от V_∞, или 63 %, а при его падении — величины 1 / е от V_∞, или 37 % (см. Рис. 1). То есть, чем больше значение мембранной постоянной, тем медленнее происходит изменение электрического потенциала клетки.

Описание кинетики электрического тока через клеточную мембрану

Аналогично предыдущему случаю, мембранная постоянная используется для характеристики электрического тока, генерируемого нервной клеткой в ответ на возбуждение. При этом физический смысл $\tau$ — время, необходимое для достижения 63 % от максимального значения сгенерированного тока (при его росте), или 37 % максимального значения — при его падении (см. Рис. 2). В последнем случае $\tau$ еще называют константой деактивации рецепторов (если исчезновение тока связано с диссоциацией нейромедиатора от рецептора), или константой десенситизации (если нейромедиатор остается связанным с рецепторами, но они, тем не менее, прекращают генерацию тока благодаря десенситизации).

Литература

• Hodgkin, A. L. snd W. A. H. Rushton (1938) The electrical constants of a crustacean nerve fibre. Proc. R. Soc. Lond. 133: 444—479.
• Johnston, D. and S. M.-S. Wu (1995) Foundations of Cellular Neurophysiology. Cambridge, MA: MIT Press.
• Rall, W. (1977) Core conductor theory and cable properties of neurons. In Handbook of Physiology, Section 1: The Nervous System, Vol. 1: Cellular Biology of Neurons. E. R. Kandel (ed.). Bethesda, MD: American Physiological Society, pp. 39-98.ru:Постоянная времени