Карликовые слоны

Парафилетическая группа животных
Название
† Карликовые слоны
Статус названия
не определён
Родительский таксон
Отряд Хоботные
Представители
† Elephas antiquus † Elephas melitensis † Elephas mnaidriensis † Elephas falconeri † Elephas creticus † Elephas creutzburgi † Elephas chaniensis † Elephas tiliensis † Mammuthus lamarmorae † Mammuthus exilis † Stegodon sondaarii † Stegodon sompoensis
Изображения на Викискладе

Карликовые слоны — парафилетическая группа млекопитающих из отряда хоботных (Proboscidea). Представляет собой собирательное название ряда ископаемых родов отряда хоботные, которые в результате процесса аллопатрической специализации приобрели гораздо меньшие размеры, чем их непосредственные предки. В данном случае имела место островная карликовость — биологический феномен, когда размеры животных, изолированных на острове, со временем радикально уменьшаются ввиду недостатка пищи. В настоящее время подобный феномен развивается у ряда современных популяций как африканского, так и индийского слонов.

Область распространения

В Европе ископаемые останки карликовых слонов были обнаружены на средиземноморских островах Кипр, Мальта (Гхар-Далам), Крит, Сицилия, Сардиния, Киклады и Додеканес.

В Юго-Восточной Азии ископаемые карликовые слоны были обнаружены на островах Сулавеси, Флорес, Тимор и на ряде других островов Малого Зондского архипелага.

На островах Чаннел когда-то существовал карликовый вид мамонта, Mammuthus exilis, потомок колумбийского мамонта^[1], тогда как малые подвиды шерстистого мамонта когда-то населяли остров Святого Павла на Аляске. Мамонты на острове Врангеля в настоящее время не считаются карликовыми.

Острова Средиземноморья

Elephas Falconeri

Скелет мальтийского карликового слона, см. доисторическая Мальта

После мессинского кризиса солёности карликовые слоны составляли часть фауны плейстоцена на всех крупных островах Средиземного моря, где явными исключениями были только Корсика и Балеарские острова. По общему мнению, средиземномоские карликовые слоны рассматриваются как палеолоксодонты, происходящие от континентального прямобивневого лесного слона, Elephas (Palaeoloxodon) antiquus (Falconer & Cautley, 1847). Исключением был карликовый сардинский мамонт, Mammuthus lamarmorae (Major, 1883) — единственный эндемичный слон Средиземноморья, относившийся к мамонтовой линии. Согласно исследованию ДНК, опубликованные в 2006 году, критский слон Elephas creticus также мог принадлежать к мамонтовой линии. Однако эту теорию, которую выдвинула ещё в 1905 году Доротея Бейт, принимают не все исследователи. В статье, опубликованной в 2007 году, указывается на ошибочность ДНК-исследования 2006 года^[2].

Во время периодических снижений уровня моря острова Средиземноморья подвергались новым волнам колонизации, в результате чего на одном и том же острове могли возникнуть несколько родственных видов с разным размером тела. Эти эндемичные карликовые слоны относились к разным таксонам на каждом из островов или групп близлежащих островов, например, на Кикладском архипелаге.

Вымирание островных карликовых слонов не было связано с прибытием на острова человека. Более того, как писал палеонтолог Отенио Абель в 1914 году^[3], находки в древности скелетов карликовых слонов стали причиной рождения мифа о циклопах, поскольку центральное носовое отверстие в черепе слона могло быть принято за гигантскую глазницу.

Сардиния

• Mammuthus lamarmorae (Major, 1883)
• Elephas (Palaeoloxodon) antiquus (Acconci, 1881)
• Elephas (Palaeoloxodon) melitensis Falconer, 1868

Сицилия и Мальта

См. также: доисторическая Мальта и доисторическая Сицилия

• Elephas (Palaeoloxodon) antiquus leonardii Aguirre, 1969
• Elephas (Palaeoloxodon) mnaidriensis (Adams, 1874)
• Elephas (Palaeoloxodon) melitensis Falconer, 1868
• Elephas (Palaeoloxodon) falconeri Busk, 1867

Крит

Скелет критского карликового слона.

• Elephas (Palaeoloxodon) creticus (Bate, 1907)
• Elephas (Palaeoloxodon) creutzburgi (Kuss, 1965)
• Elephas (Palaeoloxodon) chaniensis (Symeonides et al., 2001)^[4]

После публикации результатов исследования ДНК в 2006 году было выдвинуто предложение переименовать вид Elephas (Palaeoloxodon) creticus в Mammuthus creticus (Bate, 1907). В 2002 году было предложено выделить более крупные останки в новый вид Elephas antiquus creutzburgi (Kuss, 1965). В 2007 году были подвергнуты критике^[2] исследования ДНК, которые в 2006 году провёл Пулакакис^[5].

Кипр

• Elephas (Palaeoloxodon) cypriotes Bate, 1903

Кипрский карликовый слон существовал как минимум до 9000 г. до н. э. По оценкам, масса его тела составляла всего 200 кг, то есть всего 2 % от массы тела его предка, который весил 10000 кг. Коренные зубы этого карликового слона уменьшились в размере до 40 % от размера зубов материкового прямобивневого лесного слона.

Останки этого вида впервые обнаружила Доротея Бейт в 1902 году и описала их в 1903 году^[6][7].

Кикладские острова

Останки палеолоксодонтов были обнаружены на островах Делос, Наксос, Кифнос, Серифос и Милос. Делосский слон был размером с небольшого Elephas antiquus, тогда как наксосский слон по размеру напоминал Elephas melitensis. Останки с Кифноса, Серифоса и Милоса не были описаны.

Додеканес

На острове Родос также обнаружены кости эндемичного карликового слона, размером напоминавшего Elephas mnaidriensis.

Две группы останков карликовых слонов были обнаружены на о. Тилос. По размерам они напоминают двух мальтийских слонов, Elephas mnaidriensis или небольшого Elephas falconeri, однако в этих двух группах наблюдался половой диморфизм.^[8][9] Изначально останки относили к мальтийскому виду Palaeoloxodon antiquus falconeri (Busk, 1867). Это, однако, было труднообъяснимо ввиду отсутствия сухопутных связей между Мальтой и Кикладами, поэтому палеонтологи сочли использование данного термина неправомерным. В настоящее время для вида с о. Тилос используется название Elephas tiliensis^[10].

Карликовый слон с о. Тилос — первый из карликовых слонов, чья ДНК была изучена. Результаты исследования подтверждают данные прежних морфологических исследований, согласно которым Palaeoloxodon находился в более близких родственных отношениях с родом Elephas, чем с родами Loxodonta или Mammuthus. После изучения новых костных материалов^[11], раскопанных в пещере Харкадио на о. Тилос, новое название Elephas tiliensis окончательно закрепилось за видом. Это был последний из выживших в Европе палеолоксодонтов, которые вымерли около 2000 года до н. э., дожив до бронзового века. В настоящее время останки слона выставлены в муниципалитете о. Тилос, однако вскоре должны быть перенесены в новое здание у пещеры Харкадио.

Острова Чаннел, Калифорния

В конце плейстоцена образовалась обособленная популяция колумбийского мамонта (Mammuthus columbii). Одна из групп данной популяции оказалась на островах Чаннел у берегов Калифорнии, вероятно, около 40 тыс. лет назад (хотя точное время изоляции остаётся предметом дискуссий). Здесь образовался новый вид, карликовый мамонт, Mammuthus exilis. Высота мамонта в плечах составляла около 150—190 см.

Остров Святого Павла и Остров Врангеля

Деталь рисунка на гробнице Рехмиры в Египте. Считается, что здесь среди других животных изображён карликовый мамонт (снизу слева).

Мамонты также длительное время существовали на острове Святого Павла в Беринговом море до 6000 г. до н. э.^[12] Выживание популяции мамонтов можно объяснить местными географическими, топографическими и климатическими факторами, поддерживавшими существование растительности степного типа, а также степенью изоляции острова, которая задержала проникновение сюда людей, вероятно, сыгравших роль в исчезновении животного.

Во время последнего оледенения шерстистый мамонт (Mammuthus primigenius) обитал на острове Врангеля в Северном Ледовитом океане, где он дожил до 1700 года до н. э. Это наиболее поздняя из известных популяций мамонта. Считается, что остров Врангеля отделился от материка около 10000 года до н. э. (граница между плейстоценом и голоценом). По оценкам палеонтологов, высота врангелевского мамонта в холке составляла около 180—230 см, поэтому какое-то время их причисляли к «карликовым мамонтам»^[13]. Данная классификация позднее подверглась пересмотру, и начиная со Второй конференции по мамонтам в 1999 году эти мамонты больше не считаются истинными «карликовыми мамонтами»^[14].

Индонезия

На островах Сулавеси и Флорес исследователи обнаружили свидетельства наличия эндемичной островной фауны, существовавшей до начала среднего плейстоцена, включавшей, в частности, и карликовые виды слонов. В начале среднего плейстоцена эти виды были вытеснены мигрировавшими на эти острова более крупными слонами.

Флорес

Согласно современным представлениям о потомках рода Stegodon на острове Флорес, местный эндемичный карликовый слон, представленный в раннем плейстоцене видом Stegodon sondaarii, вымер около 840 тыс. лет назад. Вместо этих карликовых слонов на острове появился слон среднего или крупного размера Stegodon florensis, близко родственный виду Stegodon trigonocephalus на Яве и на островах архипелага Уоллесия, отделённых глубоководными проливами от континентального шельфа Азии и Австралии. Флоресский стегодон вымер около 10000 года до н. э., вероятно, в результате вулканического извержения.

Сулавеси

Карликовый Stegodon sompoensis жил во времена плейстоцена на острове Сулавеси. Высота в плечах составляла всего 1,5 м.

Примечания

1. ↑ PYGMY MAMMOTH UPDATE. Архивировано из первоисточника 15 сентября 2012.
2. ↑ ^{1 2} Orlando, L., Pagés, M., Calvignac, S., et al. (2007-02-22). «Does the 43bp sequence from an 800000 year old Cretan dwarf elephantid really rewrite the textbook on mammoths?». Biology Letters 3 (1): 57–59. DOI:10.1098/rsbl.2006.0536.
3. ↑ Abel’s surmise is noted by Adrienne Mayor, The First Fossil Hunters: Paleontology in Greek and Roman Times (Princeton University Press) 2000.
4. ↑ Symeonides, N. K.; et al. (2001). «New data on Elephas chaniensis (Vamos cave, Chania, Crete)». In Cavarretta, Giuseppe (ed.), The World of Elephants — International Congress, Rome 2001, Rome 2001, 510—513. ISBN 88-8080-025-6
5. ↑ Poulakakis N., Parmakelis A., Lymberakis P., Mylonas M., Zouros E., Reese D., Glaberman S., Caccone A. (2006). «Ancient DNA forces reconsideration of evolutionary history of Mediterranean pygmy elephantids». Biol. Lett. 2 (3): 451–454. DOI:10.1098/rsbl.2006.0467. PMID 17148428.
6. ↑ Bate, D. M. A.: Preliminary Note on the Discovery of a Pigmy Elephant in the Pleistocene of Cyprus in Proceedings of the Royal Society of London Vol. 71 (1902—1903), pp. 498—500
7. ↑ Dorothea Bate, Cyprus work diary 1901-02, 3 volumes, Natural History Museum’s earth sciences library, palaeontology MSS
8. ↑ Theodorou, G. The dwarf elephants of the Charkadio cave on the island of Tilos (Dodekanese, Greece). — Phd Thesis Athens University, 1983. — P. 321 pp.
9. ↑ Theodorou, G.E. (1988). «Environmental factors affecting the evolution of islands endemics: The Tilos example for Greece». Modern Geology 13: 183–188.
10. ↑ Theodorou, G.E., Symeonides, N., Stathopoulou, E. (2007). «Elephas tiliensis n. sp. from Tilos island (Dodecanese, Greece)». Hellenic Journal of Geosciences 42: 19–32.
11. ↑ Theodorou et al. 2007
12. ↑ Guthrie, R. Dale (2004-06-17). «Radiocarbon evidence of mid-Holocene mammoths stranded on an Alaskan Bering Sea island». Nature (Nature Publishing Group) 429 (6993): 746–749. DOI:10.1038/nature02612. PMID 15201907. Проверено 2008-12-02.
13. ↑ Vartanyan, S.L., Garutt, V.E., Sher, A.V. (1993). «Holocene dwarf mammoths from Wrangel Island in the Siberian Arctic». Nature 362 (6418): 337–340. DOI:10.1038/362337a0.
14. ↑ Tikhonov, Alexei; Larry Agenbroad, Sergey Vartanyan (2003). «Comparative analysis of the mammoth populations on Wrangel Island and the Channel Islands». DEINSEA 9: 415–420.

Литература

• Davies, P., Lister, A.M., 2001. Palaeoloxodon cypriotes, the dwarf elephant of Cyprus: size and scaling comparisons with P. falconeri (Sicily-Malta) and mainland P. antiquus. The World of Elephants, Proceedings of the 1st International Congress (October 16-20 2001, Rome): 479—480. PDF fulltext
• Palombo, M.R. 2001. Endemic elephants of the Mediterranean Islands: knowledge, problems and perspectives. The World of Elephants, Proceedings of the 1st International Congress (October 16-20 2001, Rome): 486—491. PDF fulltext
• Poulakakis, N., Mylonas, M., Lymberakis, P., Fassoulas, C. 2002. Origin and taxonomy of the fossil elephants of the island of Crete (Greece): problems and perspectives. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2002, 186(1-2), pp 163—183.
• Poulakakis, N., A. Parmakelis, P. Lymberakis, M. Mylonas, E.Zouros, D. S. Reese, S. Glaberman and A. Caccone. 2006. Ancient DNA forces reconsideration of evolutionary history of Mediterranean pygmy elephantids. Biology Letters, 19 April 2006.
• Poulakakis N, Theodorou GE, Zouros E, Mylonas M (2002). «Molecular phylogeny of the extinct pleistocene dwarf elephant Palaeoloxodon antiquus falconeri from Tilos Island, Dodekanisa, Greece». Journal of Molecular Evolution 55 (3): 364–74. DOI:10.1007/s00239-002-2337-x. PMID 12187389.
• Stone, Richard. Mammoths: The resurrection of an Ice Age giant. London: Fourth Estate, 2001 p.89 (ISBN 1-84115-518-7)
• Symeonides, N.K., Theodorou, G.E., Giannopoulos V.I. 2001. New data on Elephas chaniensis (Vamos cave, Chania, Crete). The World of Elephants, Proceedings of the 1st International Congress (October 16-20 2001, Rome): 510—513. PDF fulltext
• Theodorou, G.E., Agiadi, K., 2001. Observations on the microstructure of fossil tusks from the Charkadio cave (Tilos, Dodekanese, Greece). The World of Elephants, Proceedings of the 1st International Congress (October 16-20 2001, Rome): 563—567. PDF fulltext
• Theodorou, G.E., Symeonidis N., Stathopoulou E., 2007, Elephas tiliensis n.sp. from Tilos island (Dodekanese, Greece) Hellenic Journal of Geosciences -Annalles Geologiques des Pays Helleniques — Vol. 42,pp.19-32, Athens
• Tikhonov, A., Agenbroad, L. & Vartanyan, S., 2003 — Comparative analysis of the mammoth populations on Wrangel Island and the Channel Islands — in: Reumer, J.W.F., De Vos, J. & Mol, D. (eds.) — Advances in Mammoth Research (Proceedings of the Second International Mammoth Conference, Rotterdam, May 16-20 1999) — DEINSEA 9: 415—420 [ISSN 0923-9308] Published 24 May 2003
• Van den Bergh, G.D., De Vos, J., Aziz, F., Morwood, M.J. 2001. Elephantoidea in the Indonesian region: new Stegodon findings from Flores. The World of Elephants, Proceedings of the 1st International Congress (October 16-20 2001, Rome): 623—627. PDF fulltext