Амакриновые клетки

Сетчатка, окрашенная cdk2/cyclin2. Красная стрелка указывает на амакриновую клетку

Слои сетчатки

RPE — пигментный эпителий сетчатки
OS — наружный сегмент фоторецепторов
IS — внутренний сегмент фоторецепторов
ONL — внешний ядерный слой
OPL — внешний сплетениевидный слой
INL — внутренний ядерный слой
IPL — внутренний сплетениевидный слой
GC — ганглионарный слой
BM — мембрана Бруха
P — пигментные эпителиоциты
R — палочки
C — колбочки
Стрелка и пунткирна линия — внешняя пограничная мембрана
H — горизонтальные клетки
B — биполярные клетки
M — Клетки Мюллера
A — амакриновые клетки
G — ганглионарные клетки
AX — аксоны

Амакриновые клетки — слой ассоциативных нейронов сетчатки, которые получают входные сигналы от биполярных нейронов и других амакриновых клеток и посылают сигналы ганглиозным клеткам и другим биполярам.

Функции

Амакриновые клетки составляют 70 % входов в ганглиозные клетки сетчатки. Биполярные клетки, ответственные за оставшиеся 30 % входов, регулируются амакриновыми нейронами.

В отличие от горизонтальных и биполярных клеток, амакриновые и ганглиозные клетки являются импульсными нейронами. Сейчас насчитывают около 30 морфологически и биохимически различных типов этих клеток, которые наверняка выполняют специфические функции, поскольку выделяют различные нейромедиаторы^[1][2][3]. Такое разнообразие амакриновых клеток встречается у низших позвоночных и связано с тем, что система детектирования движения у них сформирована уже в сетчатке. Их ганглиозные клетки могут анализировать сложную форму объектов, скорость и направление движения — сетчатка приматов этого делать не способна^[1][4]. В сетчатке приматов выявлено 6 типов амакриновых нейронов. Некоторые авторы считают, что их функция может заключаться в формировании периферии рецептивных полей ганглиозных клеток^[2][3][5][6]. Согласно Hoyenga^[4], амакриновые клетки сетчатки приматов имеют круглые on-off и off-on рецептивные поля и регулируют эффективность синаптической передачи между биполярными и ганглиозными клетками. Вероятнее всего, амакриновые клетки формируют рецептивные поля γ-ганглиозных клеток. В целом, функции и связи амакриновых клеток с другими нейронами сетчатки до сих пор остаются загадкой^[7].

Примечания

1. ↑ ^{1 2} Школьник-Яррос Е. Г. , Калинина А. В. Нейроны сетчатки. — М.: Наука, 1986. — 208 с.
2. ↑ ^{1 2} Масланд Р. Функциональная организация сетчатки// В мире науки. — 1987, № 4 — с. 58-68.
3. ↑ ^{1 2} Измайлов И. А., Соколов Е. Н., Чернорызов А. М. Психофизиология цветового зрения. — М.: Изд-во Московского университета, 1989. — 206 с.
4. ↑ ^{1 2} Hoyenga K. B., Hoyenga K. T. Psychobiology: the neuron and behavior. — Western Illinois University.: Brooks/ Cole Publishing Company Pacific Grove, California, 1988. 513 p.
5. ↑ Лебедев Д. С., Бызов А. Л. Электрические связи между фоторецепторами способствуют выделению протяженных границ между разнояркими полями // Сенсорные системы. — 1988. — т.12, № 3. — с. 329—342.
6. ↑ Kolb H. How the Retina Works. American Scientist, Volume 91, 2003 January-February. Sigma Xi, the Scientific Research Society.
7. ↑ Kolb H. How the Retina Works. American Scientist, Volume 91, 2003 January-February. Sigma Xi, the Scientific Research Society