Аллозавр

Аллозавр

? † Аллозавр
Реконструкция Аллозавра
Научная классификация
Царство: Животные Тип: Хордовые Класс: Пресмыкающиеся Надотряд: Динозавры Отряд: Ящеротазовые динозавры Подотряд: Тероподы Инфраотряд: Карнозавры Семейство: Аллозавриды Род: Аллозавр
Латинское название
Allosaurus (Marsh, 1877)
Виды
Allosaurus fragilis (Marsh, 1878) typus Allosaurus atrox (Marsh, 1878; Paul, 1987) Allosaurus jimmadseni (Chure, 2000 vide Glut, 2003) Allosaurus europaeus (2006) Allosaurus maximus
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе

Аллоза́вр (лат. Allosaurus; греч. αλλος — «иной», σαυρος — «ящер») — род Тероподов из семейства аллозаврид (лат. Allosauridae) жил в юрский период(примерно 155 до 145 миллионов лет назад (киммеридж — ранний титон)).Первые останки были изучены и классифицированы в 1877 году Гофниилом Чарлзом Маршем. Наряду с тираннозавром, аллозавр — самый популярный хищный динозавр. Он появлялся во множестве художественных фильмов, таких, как например «Затерянный мир» 1925 года, или экранизации рассказа Р. Брэдбери «И грянул гром» 2005 года. Наиболее ярко и правдоподобно аллозавры были представлены в сериале BBC «Прогулки с динозаврами» и фильме «Баллада о Большом Але».

Аллозавр был крупным двуногим хищником с большим черепом, который был оснащён десятками больших острых зубов. Представители типового вида —А. фрагилис (лат. A. fragilis) достигали в среднем 8,5 метра в длину, хотя на основании фрагментарных останков, более крупного размера, можно предложить, что крупные особи могли достигать более 12 метров в длину. Аллозавр передвигался на крупных и мощных задних лапах, в то время, как его передние конечности были относительно маленькими, на них имелось три крупных, загнутых когтя. Массивный череп уравновешивался длинным, тяжелым хвостом. Пока точное количество действительных видов неизвестно, но на сегодняшний день выделяются следующие виды:

• Allosaurus fragilis — типовой вид, описан О. Ч. Маршем в 1877 году. Поздняя юра (киммеридж — ранний титон) запада Северной Америки. Известен по огромному количеству образцов, включая полные скелеты различного размера, особей разного возраста из Колорадо, Юты, Вайоминга, Нью-Мексико. Описаны массовые захоронения в вязких асфальтовых или грязевых «ловушках для хищников», в Кливленд Лойд (40 особей). Длина до 8,5 — 12,3 метров.

• Иногда из этого вида выделяют ещё один — Allosaurus atrox (Creosaurus) — меньших размеров и с более низким черепом, из Вайоминга. Истинный статус креозавра неизвестен, но среди аллозавров вида Allosaurus fragilis наблюдаются две группы форм с преорбитальными рожками разной конфигурации. Возможно, это отражает половые различия.

• Недавно на основании находок почти полных скелетов в Юте и Вайоминге выделен вид Allosaurus jimmadseni, валидность которого признается не всеми авторами.

• Allosaurus europaeus — из позднего киммериджа — раннего титона Португалии. Чрезвычайно сходен с типовым видом, описан по неполному черепу в 2006 году.

• Allosaurus maximus — гигантский (весом до 5 тонн, длиной до 11-15 метров) аллозавр из киммериджа Оклахомы и Колорадо. Истинный статус неизвестен. Собственно Allosaurus maximus из Оклахомы часто выделяется в особый род Saurophaganax. К этому же виду иногда относят гигантского аллозавра эпантериаса (Epanterias amplexus) из Колорадо, которого обычно считают крупной особью типового вида.

Кости аллозавров были найдены в позднеюрских отложениях Австралии, Африке и Северной Америке (Вайоминг, Юта, Колорадо).

  Аллозавр

Аллозавр в сравнении с другими крупными тероподами и человеком.

Неописанные виды аллозавров могут существовать в поздней юре США (например, «вайомингораптор» и другие), а также в поздней юре Китая и России.

Знаменитый «Большой Ал», кстати, может принадлежать к неописанному ещё виду. Так называемый «карликовый полярный аллозавр» из раннего мела (альба) Австралии известен лишь по кости лодыжки и не может быть отнесен к роду Allosaurus. Африканский вид Allosaurus tendagurensis не может принадлежать к данному роду, но несомненно, принадлежит к аллозавридам. Вероятно, что в своё время крупный вид Аллозавра был главным хищником, и вероятно, охотилися на крупных травоядных динозавров таких как камарозавры и стегозавры и, возможно, даже на других хищников (например цератозавра). Есть доказательства (следы разных представителей одного вида в одном месте, массовые захоронения останков одного вида), того, что Аллозавры охотились в стаях, но некоторые палеонтологи считают, что Аллозавры были слишком агрессивными для того, чтобы жить в стаях.

Описание

Размеры

A.fragilis наиболее хорошо изученный в среднем достигал в 8,5 метра в длину, наиболее крупные особи оценивается в 9,7 метра и 2,3 веса тонны. В 1976 Джеймс Мэдсен изучил целый ряд скелетов разных размеров, и видов, в результате чего он выяснил, что максимальная длина крупных видов достигала от 12 до 13 метров. Точный вес Аллозавра (как впрочем и всех Динозавров)определить трудно.

Следующая таблица показывает сведения о весе Аллозавров полученные разными способами:

Вид	Оценка веса с помощью расчётов	Оценка веса с помощью компьютерного моделирования
А.fragilis	1,5 тонны	—
A.atrox	1-4тонны	—
Allosaurus maximus	—	2 тонны
Некоторые отдельные особи	1,01 тонны	—
Большой Алл	—	1,5тонн

Строение скелета

У Аллозавра имелось шесть шейных позвонков, четырнадцать спинных и пять крестцовых. Число хвостовых позвонков неизвестно; Джеймс Мэдсен считает, что у него было не менее 50, а Григорий Пол считает, что на самом деле не более 45. В позвонках Аллозавра имелись сквозные отверстия. Подобные отверстия есть у птиц; они помогают выталкивать воздух из воздушных мешков прямо через кожу, не тратя энергию на выдыхание из горла;что очень удобно, при больших физических нагрузках (например, при полёте). Из этого следует, что Аллозавр, вероятнее всего, интенсивно преследовал свою добычу - иначе объяснить наличие у него такого способа дыхания затруднительно. Возможно, что у Аллозавра были дополнительные рёбра, как и у Тираннозавра, но возможно это обломки костей, а возможно и сильно фоссилизованная вилочковая кость, наличие которой у Аллозавра доказано в 1996 году. У некоторых особей Аллозавров концы лобковых костей не соединенны; возможно, это помогало им лежать на земле; Джеймс Мэдсон полагает, что это помогало самкам откладывать яйца и являлось половым диморфизмом.

Строение конечностей

Один из первых найденных скелетов А.fragilis

Передние лапы Аллозавра были короткими по сравнению с задними (у взрослых лишь около 35 % длины задних конечностей), на них имелись три пальца, которые кончались крупными, сильно изогнутыми когтями. Предплечья был несколько короче, чем плечи (соотношение длинны плечевой и локтевой кости равнялось примерно 1:1.2); запястье равнялось по длине локтевой кости. Из трех пальцев на передней лапе средний был самым крупным и отличался от других количеством фаланг. Ноги Аллозавра не были приспособлены для быстроты передвижения, скорее для устойчивости при передвижении. На ноге Аллозавра имелось три опорных пальца, и один не использовавшийся при ходьбе. Также есть признаки того, что на задней лапе у Аллозавра был и пятый рудиментарный палец.

Передняя лапа А.fragilis

Строение черепа

Череп Аллозавр по сравнению с черепами других Тероподов был небольшим, к примеру череп Тарбозавра был в два раза больше. Палеонтолог Григорий С. Пол изучив все известные черепа пришёл к выводу что самый большой достигал «всего» 845 мм. На каждой предчелюстной кости было пять зубов с D-образным сечением, а на каждой верхней челюстной кости, было от четырнадцати до семнадцати зубов, в зависимости от вида. На каждой нижней челюсти, было от четырнадцати до семнадцати зубов, чаще всего встречались черепа с шестнадцатью зубами на нижней челюсти. Зубы становились короче, уже и более изогнутыми по направлению к задней части черепа. Все зубы имели пилообразные края и легко сменялись после выпадения.

На черепе были парные гребни, которые постепенно переходили в рожки. Эти рожки являлись увеличенными надбровными гребнями, которые у всех Аллозавров разные. Поверх костяного основания основания этих наростов, вероятно шёл слой кератинового покрытия. Возможно эти гребни предназначались для защиты глаз от яркого солнечного света, ранее считалось, что Аллозавры бодались ими, но сейчас эта идея отвергнута, так как эти рожки слишком хрупкие для этой цели. Внутри этих рожек, также могла располагаться сольная железа.

Воздушные проходы у Аллозавра были более развиты, чем у более примитивных тероподов таких как Цератозавр и Маршозавр, благодаря этому у Аллозавра было очень хорошо развито обаняние, а возможно и имелся вомероназальный орган. Лобные кости черепа была тонкими, возможно, для улучшения терморегуляции мозга. Между верхней и нижней челюстью имелся хорошо развитый шарнирный сустав, который позволял Аллозавру очень широко раскрывать пасть.

Череп A.jimmadseni

Классификация

Аллозавр относился к семейству Аллозавридов из инфраотряда Карнозавров. Семейство Аллозавриды было предложено в 1878 году Гофонииилом Чарльзом Маршем, но этот термин не употреблялся до 1970-х, а всех карнозавров относили в одно семейство Мегалозаврид.

После публикации трудов Мадсена о Аллозаврах, термин Аллозавриды стал выделяться многими палеонтологами. Как показывают исследования представители семейства Аллозаврид обычно были крупнее Мегалозаврид. Очень близки к Аллозавридам, такие динозавры, как Индозавр, Пятницкозавр, Пиветеaузавр, Янхуанозавр,Акрокантозавр, Хилантаизавр, Компсозух, Стокеозавр и Сечуанозавр.

Аллозавриды были одним из семейств, надсемейства Аллозавроидов к, которым также относятся Кархародонтозавиды и Синорапториды. Ранее именно Аллозавроиды считались предками Тираннозавридов, но сейчас установлено, что предками Тираннозавридов являётся Целурозавры. К аллозавридам относится всего семь родов, но иногда выделяется больше, за счёт выделения Креозавра,Эпантериаса и Заврофагнакса в отдельные рода.

История изучения

Из-за «костяных войн» между Маршем и Куопом в 1800-х годах, возникла путаница в названиях видов и родов. Первые окаменелости были описаны геологом Фердинандом Вандивером Хайденом в 1869 году. Хайдену останки были переданы фермерами из Колорадо, которые нашли их в Формациях моррисон. Хайден послал образцы Джосефу Лейди, который окаменелости, как останки уже известного в то время европейского динозавра Пoeкилoплeрoн Впоследствии Лейди решил, что эти останки заслуживают определения в отдельный род —Aнтродомеус.

Первые окаменелости типового вида найдены в формировании моррисон. Гофниил Чарльз Марш описал типовой вид A. fragilis в 1877 на основании частично сохранившихся трех позвонков, фрагментов ребер, зубов, костей ног и плечевой кости. Само название Аллозавр, что означает «странный ящер», было дано из-за того что позвонки Аллозавра сильно отличались от позвонков других динозавров известных на то время. Название типового вида fragilis означает хрупкий или ломкий, была дано из-за хрупкого строения позвонковз. Эдвард Коуп и Чарльз Марш, будучи в научной конкуренции, не успевали сравнивать свои новые находки со старыми;из-за этого некоторые окаменелости, которые сейчас относятся к видам или подвидам Аллозавра были выделены в отдельные рода. К таким псевдородам относятся Creosaurus ,Labrosaurus и Epanterias.

После открытия описания голотипа Аллозавр в Колорадо,Марш сконцентрировал работу в Вайоминге, потом снова работал в Колорадо в 1883 году, где депутат Флеш нашёл почти полный скелет Аллозавра и несколько частичных. В 1879 году один помощник Коупа, нашёл образец в районе Комо Блеф, в Вайоминге но, видимо,Куоп не смог раскопать эти образцы из-за их огромного количества. После раскопки этих образцов в 1903 году (спустя несколько лет смерти после Коупа), оказалось, что это одни из самых полных останков Терапод. Оказалось также, что в Комо Блеф рядом со скелетом Аллозавра был захоронен скелет Апатозавра ;также в Комо Блеф были найдены останки других Тероподов, но они пока ещё не опианы.

Реконструкция голотипа Аллозавра, выполненная Чарльзом Р. Книгтом

Вторая реконструкция голотипа Аллозавра, выполненная Чарльзом Р. Книгтом

Путаница с названиями усугубляется краткостью описаний, созданных Маршем и Коупом. В 1901 году Самуил Уендел Уиллистон высказал предположение, что неправильно выделять Креозавра и Эпантериаса в отдельные от Аллозавра рода. В качестве доказательства Уиллистон указал на то, что Марш никогда не был в состоянии отличить Аллозавра от Креозавра. Самые ранняя попытка разобраться в ситуации был предпринята Чарлбзом В. Гилмором в 1920 году. Он пришел к выводу, что хвостовые позвонки определённые, какАнтродомеус ничем не отличаются от тех же позвонков Аллозавра. Таким образом, следует отдавать предпочтение раннему названию, потому что старые названия имеют приоритет .С тех пор название Aнтродомеус употреблялось для названия этого рода более пятидесяти лет, пока Джеймс Мэдсен, не изучил останки найденные в Кливленд Лойд и пришёл к выводу, что следует использовать название Аллозавр, поскольку Антродемус был описан на слишком скудном материале.

Останки из Кливленд Лойд

Ссылки

В Википедии есть портал «Динозавры»

• Профиль Аллозавра на Динопедии
• Allosaurus fragilis на сайте dinozavrov.net
• Аллозавры на сайте dinosaur.ru

Примечания