Совки (насекомые)

У этого термина существуют и другие значения, см. Совки.

Совки
Совка ленточная средняя (Noctua comes)
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Подцарство:  Эуметазои Без ранга:  Двусторонне-симметричные Без ранга:  Первичноротые Без ранга:  Линяющие Без ранга:  Panarthropoda Тип:  Членистоногие Подтип:  Трахейнодышащие Надкласс:  Шестиногие Класс:  Насекомые Подкласс:  Крылатые насекомые Инфракласс:  Новокрылые насекомые Надотряд:  Насекомые с полным превращением Отряд:  Чешуекрылые Подотряд:  Хоботковые Инфраотряд:  Разнокрылые бабочки Клада:  Двупорые Надсемейство:  Совкообразные Семейство:  Совки
Международное научное название
Noctuidae Latreille, 1809
Подсемейства:
Acontiinae Guenée, 1837 — Аконтиновые Acronictinae Stephens, 1829 — Стрельчатки Aganainae Boisduval, 1833 — Аганиновые Agaristinae Boisduval, 1828 — Агаристиновые Amphipyrinae Guenée, 1837 — Амфипириновые Bagisarinae Crumb, 1956 — Багисариновые Balsinae — Багисариновые Boletobiinae — Багисариновые Bryophilinae Guenée, 1852 — Бриофилиновые Calpinae Guenée, 1837 — Калпиновые Catocalinae Boisduval, 1828 — Ленточницы Cocytiinae Rothschild, 1915 — Коцитииновые Condicinae Poole, 1995 — Кондициновые Cuculliinae Herrich-Schäffer, 1845 — Капюшонницы Dilobinae Aurivillius, 1889 — Дилобиновые Erebinae — Еребиновые Eriopinae — Ериопиновые Eublemminae — Еублемминовые Eucocytiinae — Евкоцитииновые Eustrotiinae Grote, 1882 — Совки-листовёртки Euteliinae Guenée, 1837 — Евтелииновые Glottulinae Guenée, 1852 — Глоттулиновые Hadeninae Guenée, 1837 — Хадениновые Heliothinae Boisduval, 1828 — Гелиотиновые Herminiinae Leach, 1815 — Совки-пяденицы Hypeninae Herrich-Schäffer, 1845 — Усатки Hypenodinae Forbes, 1954 Metoponiinae — Метопонииновые Noctuinae Latreille, 1809 — Земляные совки Oncocnemidinae — Онкокнемидиновые Pantheinae Smith et Dyar, 1898 — Пантиновые Plusiinae Boisduval, 1828 — Металловидки Psaphidinae Grote, 1895 — Псафидиновые Raphiinae Beck, 1996 — Рафииновые Rivulinae Grote, 1895 — Ривулиновые Stictopterinae Hampson, 1893 — Стиктоптериновые Stiriinae Grote, 1882 — Стирииновые Strepsimaninae Meyrick, 1930 — Стрепсиманиновые Thiacidinae — Тиацидиновые Ufeinae Crumb, 1956 — Уфеиновые Xyleninae — Ксилениновые
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   117318 NCBI   7100 EOL   873

Со́вки, или ночни́цы (лат. Noctuidae) — наиболее крупное семейство чешуекрылых. В мировой фауне насчитывается около 1089 родов и 11 772 вида (а с учетом 24 тыс. видов из выделенного в отдельное семейство Erebidae — свыше 35 000 видов)^[1].

Распространение

Встречаются всесветно, во всех природных зонах — от арктических пустынь и тундр до аридных пустынь и высокогорий. Наиболее крупное семейство чешуекрылых. В мировой фауне (Noctuidae + Erebidae) насчитывается свыше 35 000 видов. В Палеарктике около 10 000, в фауне России около 2000 видов. В Европе от 1450^[2][3][4] до 1800 видов в 36 подсемействах и 343 родах^[5]. В России более 1500 видов^[6]. В Германии, Австрии и Швейцарии около 640 видов совок^[7]. В фауне Юго-Восточного Средиземноморья (Израиль, Иордания и Синай) 634 вида из 27 подсемейств, 34 триб и и 213 родов^[8], в Саудовской Аравии обнаружено 412 видов совок (Wiltshire, 1994), в Египте 242 вида (Wiltshire, 1948, 1949), в Ираке — 305 видов (Wiltshire, 1957), на материковой части Сирии — 214 видов (Wiltshire, 1935; 1952; Hacker, 2001), в Азербайджане — 666 (Алиев С. В., 1984), в Израиле — 549 (Kravchenko et. al, 2007)^[9].

Описание

Общая характеристика

Бабочки преимущественно средних размеров. Размах крыльев в среднем в пределах 25—45 мм, наиболее крупные виды региональной фауны достигают 80—130 мм (Catocala nivea, Eudocima tyrannus), самые мелкие — 8—10 мм (Hypenodes turfosalis, Mimachroslia fasciata, Araeopteron amoena). К семейству совок относится обитающий в Южной Америке наиболее крупный представитель не только данного самейства, но и всего отряда чешуекрылых — тизания агриппины (Thysania agrippina) с размахом кыльев до 28—30,5 cм — в 1934 году в Бразилии была поймана самая крупная особь с размахом крыльев 30,8 см.

Особенности морфологии

Голова округлая, лоб у большинства видов гладкий, выпуклый. Для некоторых видов и родов характерно наличие округленных лобных выступов, вдавленностей, склеротизованных заостренных выростов. Усики простые, нитевидные, реже пильчатые, гребенчатые или опушенные ресничками. Усики самцов, как правило, более сложного строения. Глаза у большинства видов округлые, крупные, голые; в некоторых подсемействах и у отдельных видов Noctuinae (Xestia tecta, Xestia ursae, Trichositia) поверхность глаз покрыта короткими густыми волосками, иногда глаза окаймлены длинными ресничками (Cuculliinae).

• 

  тизания агриппины (Thysania agrippina) — крупнейшая по размаху крыльев бабочка в мире

• 

  Совка амурская змеиная, один из крупнейших представителей семейства на территории России.

• 

  Совка пухокрылая Юнона — редкий тропический вид, заходящий на территорию России самой северной частью ареала.

• 

  Diachrysa chrysalis

Для отдельных родов и видов разных подсемейств, обитающих в высоких широтах или в горах и ведущих дневной образ жизни, характерны небольшие редуцированные эллиптические или почковидные глаза. Простые глазки в большинстве случаев имеются, в подсемействе Rivulinae и некоторых родах низших Catocalinae отсутствуют. Хетозема отсутствует. Хоботок обычно развит, спирально закручен, однако в отдельных родах он частично или полностью редуцирован. Его поверхность в концевой части усажена «вкусовыми конусами», форма и строение которых может использоваться дня классификации высших таксонов.

Для имаго некоторых тропических видов Calyptra, как исключение для отряда чешуекрылых, известно питание кровью и слезной жидкостью млекопитающих. Например, Calyptra eustrigata, обитающая на территории от Индии до Малайзии; и Calyptra thalictri, Calyptra lata, встречающиеся, в том числе и на территории России. Самцы питаются слёзной жидкостью и кровью крупных животных, прокалывая их покровы острым хоботком. Самки же питаются соком плодов и растений^[10]. У этих видов кончик хоботка сильно склеротизован и модифицирован для прокалывания кожи млекопитающих и питания кровью^[11].

Acronicta rumicis

Phlogophora meticulosa

Cryphia algae

Euxoa temera

Callistege mi

Совка зубчатокрылая (Scoliopteryx libatrix)

Spodoptera frugiperda

Нижнегубные щупики короткие, прижатые, в некоторых подсемействах (Herminiinae, Hypeninae, часть Catocalinae) вытянутые, удлиненные или серповидно изогнутые. Голова, грудь и брюшко покрыты густыми волосками и чешуйками. На отдельных частях тела нередко развиты характерные хохолки из чешуек и волосков. Виды, лет которых приходится на холодные периоды сезона или обитающие в горах или на Севере, как правило, имеют густоволосистые покровы тела, образованные волосковидными чеш. Тимпанальные органы расположены латерально на задней части среднегруди, их строение часто используется для классификации высших таксонов совок.

Вершины средней голеней почти всегда с 1 парой шпор, задние голеней — с 2 парами, на вершине и в средней части. Голени ног в отдельных подсемействах совок вооружены шипами, которые хорошо выражены у подгрызающих совок (подсем. Noctuinae). Некоторые виды имеют склеротизованный коготки на вершине голеней передних ног.

Форма крыла треугольная, удлинённо-треугольная, реже округлённо-треугольная. Для многих родов, особенно в подсемействах группы Trifinae и, особенно, для многих Noctuinae характерны узкие, удлинённые крылья с почти параллельными краями, приспособленные к быстрому и длительному полету. Самки некоторых северных и высокогорных видов короткокрылы, у отдельных видов крылья полностью редуцированы. Жилкование в целом однообразно. Анальная жилка на обоих крыльях обычно отсутствует.

Туловище толстое, густо опушённое.

Окраска

На передних крыльях большинства совок развит характерный рисунок, состоящий из системы полей, перевязей, пятен и линий. Переднее крыло пересечено 3 поперечнми перевязями: базальной, внутренней и внешней (наружной). Перевязи обычно представлены довольно широкими, изогнутыми, извилистыми, зубчатыми или прямыми линиями. Их внутренняя часть, как правило, светлее основного фона окраски, изнутри и снаружи окаймлена более тонкими и темными линиями окаймления. Линии окаймления перевязей на костальном крае часто усилены и выражены косыми штрихами, более светлое внутреннее заполнение перевязей на кост. крае крл. может быть выражено контрастными светлыми штрихами или пятнами.

Между внутренней и наружной перевязями лежит срединное поле, которое обычно пересечено более тёмной, размытой, широкой срединной тенью. Система пятен включает 3 основных пятна: круглое, почковидное и клиновидное. В подсемействе Plusiinae часто развито добавочное серебристое или золотистое металлически блестящее пятно. Окраска пятен может быть одноцветная, чаще в них различается более тёмное ядро и тонкая обводная линия. Задние крылья с дискоидным пятном, лежащим на поперечной жилке, и терминальной каймой вдоль наружного края.

В отдельных родах подсемейства Catocalinae и некоторых других подсемейств задние крылья могут быть ярко окрашенными, чаще жёлтыми, или красными, белыми, голубыми, с хорошо выраженной темной терминальной каймой и часто со срединной перевязью или диск, пятном. Для многих совок характерно отступление от общей схемы рисунка, вызванное редукцией отдельных элементов, перевязей и пятен или, напротив, их усилением. Многие виды, особенно распространённые в тропиках, имеют своеобразный рисунок, слабо вписывающийся в общую схему.

Размножение

Жизненные циклы совок довольно различны. При развитии гусеницы проходят 4—5 линек и имеют V—VI возрастов. Преобладают виды с одной генерацией. Отдельные, преимущественно северные и горные виды, имеют 2-летний цикл развития. Окукливание гусениц происходит, как правило, в почве на глубине 5—7 см, некоторые виды окукливаются на поверхности почвы, в подстилке, на кормовых растениях, в дуплах деревьев. Зимовка совок происходит на различных стадиях развития, чаще зимуют куколки, яйца и гусеницы средних и старших возрастов, для отдельных таксономических групп характерна зимовка в стадии имаго. Некоторые виды лишены зимней диапаузы — в южных широтах они могут развиваться непрерывно в течение всего года, а в умеренных широтах имеют 2—3 поколения в течение сезона, зимуют в наиболее морозоустойчивых стадиях в состоянии холодового оцепенения. Жизненные циклы и появление имаго связаны с определёнными периодами сезона и вегетации кормовых растений.

Яйцо

Яйца обычно полушаровидные, несколько уплощены книзу, округлены сверху. Поверхность яйца имеет ячеистую или ребристую скульптуру, Самки откладывают яйца по одному или группами на кормовые растения, грунт, растительные остатки. У некоторых видов самки покрывают яйцекладку секретом специальных желёз или волосками с кончика брюшка. Потенциальная плодовитость самок у некоторых видов очень высока и составляет до 2000 яиц.

Гусеница

Гусеницы обычно голые, покрыто редкими первичными щетинками на склеротизованных щитках, реже развиты вторичные щетинками, равномерно распределённые по телу или сгруппированные на бугорках.

Окраска серая, коричневая, зелёная или желтоватая, редко ярко окрашены. Рисунок выражен, состоит из системы продольных полос: светлой спинной полосы, оттененной с боков более темными размытыми линиями и 2 спинно-боковых полос, 2 более светлых надцыхальцевых полос, более темной дыхальцевой полосы и широкой светлой поддыхальцевой полосы. Гусеницы имеют 3 пары грудных ног и 3—5 пар брюшных или ложных ног на 3—6-м и 10-м сегментах брюшках. У гусениц младших возрастов, а также у взрослых гусениц отдельных подсемейств брюшные ноги недоразвиты или отсутствуют.

Гусеницы активны преимущественно ночью, днем ведут скрытный образ жизни. Выделяются 3 экологические группы гус: листогрызущие, подгрызающие и внутристеблевые. Для преобладающего большинства совок характерно питание гусениц на высших сосудистых растениях, незначительное число видов имеет другие типы питания: на растительном опаде (детритофагия), лишайниках (лихенофагия), мхах (мусциофагия).

Гусеницы отдельных видов (Eublemminae) наряду с растительным питанием проявляют факультативное хищничество, питаются червецами и щитовками (Coccoidea).

Для большинства совок характерна полифагия и широкая олигофагия, преимущественно на травянистых растениях. Наряду с вегетативными органами растений гусеницы могут повреждать цветы и плоды, причём некоторые виды могут питаться даже зрелым зерном в хранилищах. Семейство включает большое число вредителей сельского и в меньшей степени лесного хозяйства. Ряд видов имеет карантинное значение, к этой категории относится азиатская хлопковая совка Spodoptera litura (опасный вредитель сельскохозяйственных культур в Восточной Азии), луговая совка, финская совка, капустная совка, подгрызающие совки.

Куколка

Куколки закрытого типа.

Особенности экологии

Бабочки совок активны в сумерках и ночью, для некоторых арктических и высокогорных видов характерна дневная активность. Ряд видов отличается способностью к миграциям, которые обычно связаны с преобладающим направлением ветров в определённый период года. С миграциями или заносом связано спорадическое появление на юге Дальнего Востока России некоторых (около 40) тропических видов.

Эхолокация

Среди членистоногих только у совок доказана способность к эхолокации^[12][13]. На многих представителей семейства охотятся летучие мыши, однако, у таких совок развиты специальные своеобразные органы слуха — тимпанальные органами, которые представляют собой затянутые мембраной углубления заднегруди или первых сегментов брюшка, снабжённые механорецепторами. Распространяющиеся в воздухе звуковые колебания заставляют мембрану вибрировать, что вызывает возбуждение соответствующих нервных центров, что помогает совкам чувствовать приближение летучих мышей.

Красная книга

14 видов редких совок занесены в Красную книгу Украины и 6 видов в Красную книгу России:

• Аркте голубая — Arcte coerula (Guenee, 1852)^[14]
• Астеропетес совиная — Asteropetes noctuina (Butler, 1878)
• Лента Кочубея — Catocala kotshubeji Sheljuzhko, 1927
• Лента Мольтрехта — Catocala moltrecht O. Bang-Haas, 1927
• Лента Нага — Catocala nagioides (Wileman, 1924)
• Мимевземия схожая — Mimeusemia persimilis Butler, 1875

Классификация

В мире известно около 35 000 видов (потенциально до 100 000) и 4200 родов в составе понимаемого в широком объёме семействе Noctuidae s.l. (+Erebidae, в которое выделили более 24 тыс. видов)^[1]. Классификация семейства находится в стадии становления. Семейство делят на 18-30 подсемейств; объем и статус некоторых из них являются спорными. Система подсемейств, разработанная Хемпсоном (Hampson, 1903—1913) на основании на внешних признаков, долгое время служившая основой классификации совок, в настоящее время устарела. Позднее было предложено несколько, часто несогласованных классификаций, основанных на комплексах морфологических признаков (строение и мускулатура гениталий тимпанального аппарата, преимагинальных стадий). По одним данным (Lafontaine, Fibiger, 2006) семейства Nolidae, Strepsimanidae, Arctiidae, Lymantriidae и Erebidae рассматриваются в качестве подсемейств в составе Noctuidae (соответственно, Nolinae, Strepsimaninae, Arctiinae, Lymantriinae, Erebinae). Соответственно надсемейство Noctuoidea в такой трактовке включает только семейства Oenosandridae, Doidae, Notodontidae, Micronoctuidae и Noctuidae^[15].

В 2011 году в состав надсемейство Noctuoidea включали 6 семейств: Erebidae s.l. (24 569 видов), Euteliidae (520), Oenosandridae (8), Nolidae (1738), Notodontidae (3800) и Noctuidae s. str. (11 772)^[1].

В последнее время на основании молекулярно-генетических исследований в отдельное семейство Erebidae (Эребиды, или Совки-ленточницы) выделяются подсемейства: Aganainae — Anobinae — Arctiinae (около 11000 видов, медведицы) — Aventiinae — Boletobiinae — Calpinae — Catocalinae — Erebinae — Eublemminae — Eulepidotinae — Euteliinae — Herminiinae — Hypeninae — Hypenodinae — Hypocalinae — Lymantriinae (около 2700 видов, волнянки) — Pangraptinae — Phytometrinae — Rivulinae — Scolecocampinae — Scoliopteryginae — Tinoliinae — Toxocampinae (Zahiri et al., 2012)^[16][17].

Известные виды

• Совка капустная (Mamestra brassicae), Hadeninae
• Совка сосновая (Panolis flammea), Hadeninae
• Металловидка гамма, или Совка-гамма (Autographa gamma), Plusiinae
• Совка озимая (Agrotis segetum), Noctuinae
• Совка стеблевая (Oria musculosa)

Другие виды

• Achaea serva

Примечания

1. ↑ ^{1 2 3} Van Nieukerken, Erik J., Lauri Kaila, Ian J. Kitching, Niels P. Kristensen, David C. Lees, Joël Minet, Charles Mitter, Marko Mutanen, Jerome C. Regier, Thomas J. Simonsen, Niklas Wahlberg, Shen-horn Yen, Reza Zahiri, David Adamski, Joaquin Baixeras, Daniel Bartsch, Bengt Å. Bengtsson, John W. Brown, Sibyl Rae Bucheli, Donald R. Davis, Jurate De Prins, Willy De Prins, Marc E. Epstein, Patricia Gentili-Poole, Cees Gielis, Peter Hättenschwiler, Axel Hausmann, Jeremy D. Holloway, Axel Kallies, Ole Karsholt, Akito Y. Kawahara, Sjaak (J.C.) Koster, Mikhail V. Kozlov, J. Donald Lafontaine, Gerardo Lamas, Jean-François Landry, Sangmi Lee, Matthias Nuss, Kyu-Tek Park, Carla Penz, Jadranka Rota, Alexander Schintlmeister, B. Christian Schmidt, Jae-Cheon Sohn, M. Alma Solis, Gerhard M. Tarmann, Andrew D. Warren, Susan Weller, Roman V. Yakovlev, Vadim V. Zolotuhin, Andreas Zwick. Order Lepidoptera Linnaeus, 1758. (англ.) // In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. — Zootaxa. — Magnolia Press, 2011. — Т. 3148. — С. 212—221. — ISSN 1175-5326.
2. ↑ Fibiger, M., 1990. Noctuinae 1. — Noctuidae Europaeae 1, Sorø, Denmark
3. ↑ Fibiger, M., 1993. Noctuinae 2. — Noctuidae Europaeae 2, Sorø, Denmark
4. ↑ Fibiger, M., 1997. Noctuinae 3. — Noctuidae Europaeae 3, Sorø, Denmark.
5. ↑ Fauna Europaea : Taxon Details
6. ↑ BIODIV — Insects Family
7. ↑ Bestimmungshilfe des Lepiforums: Noctuidae
8. ↑ Кравченко Василий Дмитриевич. Совки (Lepidoptera, Noctuidae) Юго-Восточного Средиземноморья: фауна и экология. Москва. Автореф.докт.дисс. — 2009
9. ↑ DiBase.ru :: Совки (Lepidoptera, Noctuidae) Юго-Восточного Средиземноморья: фауна и экология
10. ↑ Paul Smart. The Illustrated Encyclopedia of the Butterfly World. — Transworld Publishers Limited, 1981. — 274 p. — ISBN 0552982067
11. ↑ Лер П. А. — Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т.5. Ручейники и чешуекрылые. Ч.4
12. ↑ Лапшин Д. Н. Эхолокационная система ночных бабочек. — Энтомологическое обозрение. 1999. Т.78. N°1. С.22-39.
13. ↑ Лапшин Д. Н., Воронцов Д. Д. Акустическое излучение от летящих совок (Lepidoptera, Noctuidae). — Зоологический журнал, 2007. Т. 86. N° 12. С. 1452—1463.
14. ↑ Красная книга Российской Федерации
15. ↑ Lafontaine, J.D.; Fibiger, M. 2006. Revised higher classification of the Noctuoidea (Lepidoptera). Canadian entomologist, 138: 610—635. doi: 10.4039/n06-012
16. ↑ Zahiri, R. ; J. D. Holloway ; I. J. Kitching ; J.D. Lafontaine ; M. Mutanen & N. Wahlberg, 2012: Molecular phylogenetics of Erebidae (Lepidoptera, Noctuoidea). Systematic Entomology 37 (1): 102-124.
17. ↑ Zahiri, R., Kitching, I. J., Lafontaine, J.D., Mutanen, M., Kaila, L., Holloway, J.D. & Wahlberg, N.(2011). A new molecular phylogeny offers hope for a stable family-level classification of the Noctuoidea (Lepidoptera). Zoologica Scripta, 40,158–173.

См. также

• Список родов совок
• Список совок Бельгии

Литература

• Золотаренко Г.С. 1970. Подгрызающие совки Западной Сибири. — Новосибирск: Наука. — 436 с.
• Ключко З.Ф., В.С. Кононенко, А.В. Свиридов, Ю.А. Чистяков. 2003. Сем. Noctuidae – Совки, или ночницы. С.11-602. // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. V. Ручейники и чешуекрылые. Ч. 4. – Владивосток: Дальнаука, 2003. – 688 с. ISBN 5-8044-0343-5
• Ключко З.Ф. Совки України. - /Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена Національної академії наук України/. – Київ. Видавництво Раєвського, 2006.
• Ключко З.Ф., Плющ И.Г., Шешурак П.Н. 2001. Аннотированный каталог совок (Lepidoptera, Noctuidae) фауны Украины. — Киев, Ин-т зоологии НАН Украины. — 880 с.
• Кожанчиков И.В. 1937. Насекомые чешуекрылые. Т. XIII. Вып.3. Совки (подсем Agrotinae)//Фауна СССР. М.-А: Изд-во АН СССР. 675 с.+XIII табл.

Ссылки

• Фотографии совок
• Семейство Совки или Ночницы