Анаспиды

Анаспиды
?
† Анаспиды
Анаспиды
Pharyngolepis (сверху) и Rhyncholepis (снизу). Красным отмечен трёхлучевой шип, зелёным — плавниковые складки.
Научная классификация
Царство: Животные
Тип: Хордовые
Подтип: Позвоночные
Класс: Непарноноздрёвые
Подкласс: †Анаспиды
Латинское название
Anaspida Traquair, 1899
Отряды и семейства
  • Биркенииды
    • Birkeniidae
    • Pterygolepididae
    • Rhyncholepididae
    • Pharyngolepididae
    • Tahulalepididae
    • Septentrioniidae
  • Лазанииды
    • Lasaniidae

wikispecies:
Систематика
на Викивидах

commons:
Изображения
на Викискладе
Pterygolepis nitidus из нижнего силура Норвегии
Не следует путать с анапсидами — группой рептилий.
Не следует путать с анаспидидами — семейством жуков.
Не следует путать с анаспидидами — семейством ракообразных.

Ана́спиды[1], беспанцирные[1], или бесщитковые[2][3] (лат. Anaspida от др.-греч. ἀν- — частица отрицания и ἀσπίς — «щит») — группа вымерших бесчелюстных позвоночных, традиционно относимая к остракодермам. Название получили за то, что их экзоскелет был развит намного слабее, чем у других остракодерм. Это были небольшие рыбоподобные животные, обитавшие в основном в пресных водоёмах[4] или в прибрежных зонах морей[5]. Жили в силуре и девоне[6]. По некоторым предположениям[7][2], более популярным в прошлом[5][6][8] — предки миног.

Содержание

Описание

Анаспиды имели веретенообразное и сплюснутое с боков тело, из-за чего напоминали рыб сильнее всех остальных остракодерм[4]. У разных видов форма тела отличалась мало[9]. В длину они достигали 15 см[2][10][3], иногда, возможно, до 25 см[1].

Хвостовой плавник анаспид, в отличие от большинства других позвоночных, был гипоцеркальный (хорда заходит в нижнюю лопасть). Из-за этого первые исследователи[11] считали их спинную сторону брюшной и наоборот[12]. Кроме хвостового плавника, анаспиды имели парные плавниковые складки, которые тянулись от грудных шипов на большую или меньшую длину вдоль нижней стороны тела. Гомологичны ли они грудным плавникам челюстноротых, неизвестно[8]. Обычно был и анальный плавник[2][10].

На каждом боку позади жабр был расположен трёхлучевой шип (у Lasanius — несколько[13]), от которого и начиналась плавниковая складка. Шипом начинался и анальный плавник[2]. Вдоль спины проходил гребень из особых шиповидных чешуй, часто загнутых крючком[13]. Голова анаспид была защищена небольшими пластинками и чешуйками. Чешуя, уложенная косыми рядами, обычно (за исключением Lasanius) покрывала и остальную часть тела[12]. На верхней части каждой стороны тела эти ряды чешуй были направлены передним концом вниз, а на нижней — вверх, образуя V-образные фигуры. Вероятно, они соответствовали миомерам, и в таком случае конфигурация миомеров у анаспид была такая же, как у ланцетника, но не как у круглоротых и рыб (у которых она W-образная)[4]. Все элементы экзоскелета состоят из пластинчатого аспидина (бесклеточной костной ткани)[12][2][4]; дентина (в отличие от многих других остракодерм) и эмали нет[10][5][9]. Внутренний скелет не был минерализован и почти неизвестен[4][6], но у некоторых анаспид обнаружены дуги позвонков, крепившиеся к хорде[14].

Рот анаспид был расположен на конце морды. По бокам передней части тела у них было 6–15 пар жаберных отверстий[4] (у некоторых форм, не всегда относимых к анаспидам, — более 30[2][6][3]), переднее из которых было относительно далеко от глаза. Глаза большие, по бокам головы. Склеротических колец (окостенений в глазах) нет. В верхней части головы есть пинеальное отверстие (для теменного глаза), а позади него — ещё одно отверстие, которое обычно интерпретируется как назогипофизарное (объединявшее ноздрю и гипофизарный проход, как и у большинства других непарноноздрёвых бесчелюстных), хотя точно это не известно[5]. Как и у многих других остракодерм, у анаспид была сейсмосенсорная система, каналы которой у них видны только на головных пластинках[2][9][3].

Главные отличительные признаки анаспид — трёхлучевые шипы за жабрами, ряд своеобразных чешуй вдоль спины и ярко выраженная гипоцеркальность хвостового плавника[13][12].

Образ жизни

Существует мнение, что анаспиды были активными пловцами[4][15], входили в состав нектона и питались мелкими пелагическими организмами. В пользу этого говорит их обтекаемая форма, хорошо развитый хвостовой плавник и относительно большие глаза[16]. Согласно другой версии, они были неуклюжими из-за отсутствия у них хорошо развитых стабилизирующих плавников[10], и их образ жизни, вероятно, был придонным[2]. Адаптивное значение их необычного (гипоцеркального) хвостового плавника неясно. Возможно, при работе такого хвоста животное двигалось не только вперёд, но и вверх[16][17]. На этом основано предположение, что анаспиды кормились у поверхности воды (с чем согласуется и положение рта на конце головы)[16]. По другой версии, их плавники лучше подходили для того, чтобы с их помощью бороздить дно водоёма мордой вниз, собирая там частицы пищи[10]. Есть и предположение, что по образу жизни анаспиды напоминали миног: кормились на живых рыбах и мигрировали между морем и реками[18].

Отсутствие челюстей ограничивало возможности анаспид питаться крупными объектами. По-видимому, они, как и другие остракодермы, питались только мелкими частицами, в частности, детритом[10]. С другой стороны, у некоторых анаспид были ротовые пластинки, которые, возможно, могли действовать как челюсти[9].

Распространение и время жизни

Анаспиды населяли в основном пресные водоёмы[4] и прибрежные зоны морей[5]. Их местообитаниями были лагуны, дельты и озёра[16] Еврамерики[10][12]. Их окаменелости известны из Северной Америки (Канады), Гренландии, Европы (Великобритании, Ирландии, Скандинавии, Прибалтики, Среднего Урала, Новой Земли)[12] и Северной Земли[19]. Кроме того, был описан образец чешуи из Китая, но, вероятно, на самом деле это чешуя галеаспид[12].

Бо́льшая часть находок анаспид относится к силуру[10]. Началом этого же периода датируются самые древние из них[6]. Вымерли анаспиды (в узком смысле) в самом начале девонского периода (начало лохковского века[20][12], около 420 млн лет назад[21]), но иногда к ним относят несколько средне- и верхнедевонских родов[6][2]. Обычно в породах попадаются только отдельные чешуйки анаспид (и некоторые таксоны известны только по ним). В некоторых отложениях эти чешуйки довольно многочисленны и входят в число руководящих ископаемых для силура[12].

Систематика

Анаспида Birkenia elegans
Jamoytius kerwoodi, иногда относимый к анаспидам

Изучение анаспид начал Христиан Пандер ещё в середине XIX века[12], но только в 1899 году Рамзи Тракуэр (англ.) выделил их как отдельную группу (отряд в составе подкласса остракодерм класса бесчелюстных)[11]. В 1924 году Йохан Киер (англ.) объединил беспанцирных с костнопанцирными и круглоротыми в группу непарноноздрёвых (Monorhina), которую позже стали синонимизировать с группой Cephalaspidomorphi в системе Эрика Стеншё[22]. Чаще всего[23][4], но не всегда[3], анаспид относят к непарноноздрёвым и сейчас. Им придают ранг отряда[24][25], подкласса[1][23][19][2], класса[12][13] или надкласса[3][26].

В последних системах анаспид делят на 2 отряда: Биркенииды (Birkeniida) и Лазанииды (Lasaniida)[2], второй из которых включает только один род Lasanius[12]. Всего к анаспидам уверенно относят 18 родов (на 2007 год)[2], большинство которых монотипные[12][27]. Кроме того, есть несколько родов, причисление которых к анаспидам спорно[20]. Это раннесилурийский Jamoytius[6], среднедевонские[28] Achanarella и Cornovichthys[20] и позднедевонские Euphanerops, Endeiolepis и Legendrelepis[2] (последние два, вероятно, синонимы Euphanerops[29][6]). У них не было некоторых характерных для анаспид признаков, в том числе шипов и вообще экзоскелета[5]. Иногда их относят к анаспидам, иногда сближают с миногами, а иногда и считают переходными формами между теми и другими[6][2].

Эволюция

Родственны связи анаспид малопонятны, потому что плохое развитие скелета и редкость находок хорошей сохранности сильно затрудняют изучение их строения[6][8][15]. По одной версии, их предки отделились от «ствола» филогенетического дерева остракодерм первыми[6][13], по другой — после предков астраспид, арандаспид и разнощитковых[25][30], по третьей — после телодонтов[31][5], по четвёртой — анаспиды вместе с костнопанцирными и круглоротыми образуют ветвь, сестринскую по отношению к группе, включающей остальных остракодерм и челюстноротых[7] (см. кладограммы в статье «Остракодермы»).

Традиционно считается, что от анаспид происходят миноги[2] или даже все круглоротые[1]. Это мнение основывается на том, что анаспиды имели непарное назогипофизарное отверстие на голове, вытянутую форму тела, наклонный ряд жаберных отверстий по бокам и гипоцеркальный хвостовой плавник[6][8][9] (предполагается, что его верхняя лопасть гомологична заднему спинному плавнику миног)[6][3]. У проблематичных родов Jamoytius и Legendrelepis есть и другие признаки, сближающие их с миногами[2]. Но на большинстве современных филогенетических деревьев анаспиды (по крайней мере, типичные) ближе к челюстноротым, чем к миногам и миксинам[13][8][6][5].

Согласно некоторым филогенетическим схемам анаспид, в их эволюции была тенденция к уменьшению количества жаберных отверстий, увеличению спинных шиповидных чешуй и редукции анального плавника. Но проверить это путём сравнения возраста разных видов трудно, потому что обычно он у них слишком слабо отличается[10]. По другим данным, малочисленность жаберных отверстий для анаспид первична[13].

По исследованиям 2012 года, анаспиды, за исключением своеобразного рода Lasanius (то есть биркенииды), образуют монофилетическую группу. Lasanius, возможно, — сестринский таксон ко всем остальным остракодермам вместе с челюстноротыми. Похожие на анаспид формы без экзоскелета, такие как Jamoytius и Euphanerops, оказываются дальше от анаспид, чем считали ранее[13].

Кладограмма нескольких родов беспанцирных по Ф. Жанвье (англ.), 1997[5]:

Pharyngolepis



Pterygolepis



Rhyncholepis



Birkenia


Lasanius





Кладограмма хорошо изученных беспанцирных по Х. Блому, 2012[13]:

Lasanius


Биркенииды


Birkenia



Pterygolepis



Rhyncholepis




Rhyncholepis (Saarolepis) oeselensis


Pharyngolepis oblonga



Pharyngolepis heintzi







Cowielepis



Kerreralepis


Vilkitskilepis





другие остракодермы и челюстноротые



Примечания

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М.: Сов. энциклопедия, 1986. — С. 26. — 100 000 экз.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые низшие позвоночные: учебное пособие. — 2. — Санкт-Петербург: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2007. — С. 54–87. — 228 с. — ISBN 978-5-288-04342-0
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Нельсон Дж. С. Рыбы мировой фауны. — 4. — Москва: URSS, 2009. — С. 73–80. — 880 с. — ISBN 978-5-397-00675-0
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. — Москва: Мир, 1992. — Т. 1. — С. 37–55. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Janvier, Philippe Anaspida. Version 01 January 1997 (under construction)  (англ.). The Tree of Life Web Project. Архивировано из первоисточника 11 декабря 2012. Проверено 25 ноября 2012.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Janvier, Philippe (2008). «Early Jawless Vertebrates and Cyclostome Origins». Zoological Science 25 (10): 1045–1056. DOI:10.2108/zsj.25.1045. PMID 19267641. Проверено 2012-11-25.
  7. ↑ 1 2 Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, Подкласс Heterostraci. Гетеростраки, с. 96
  8. ↑ 1 2 3 4 5 Blom, H. (2008). «A new anaspid fish from the Middle Silurian Cowie Harbour fish bed of Stonehaven, Scotland». Journal of Vertebrate Paleontology 28 (3): 594–600. DOI:10.1671/0272-4634(2008)28[594:ANAFFT]2.0.CO;2. Проверено 2012-11-25.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 Janvier P. Skull of Jawless Fishes // The Skull / Hanken J., Hall B. K.. — University of Chicago Press, 1993. — Vol. 2: Patterns of Structural and Systematic Diversity. — P. 159–161. — ISBN 0-226-31568-1
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 The Anaspida - unarmoured "ostracoderms"  (англ.). Palaeos: Life Through Deep Time. Архивировано из первоисточника 11 декабря 2012. Проверено 25 ноября 2012.
  11. ↑ 1 2 Woodward A. S. (1900). «I.—Dr. Traquair on Silurian Fishes. Report on Fossil Fishes collected by the Geological Survey of Scotland in the Silurian Rocks of the South of Scotland. By Ramsay H. Traquair, M.D., LL.D., F.R.S. Trans. Roy. Soc. Edinb., vol. xxxix, pp. 827–864, pls. i–v. (12, 1899).». Geological Magazine 7 (2): 66–72. DOI:10.1017/S0016756800181749. Проверено 2012-11-25.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Blom H.; Märss T.; Miller C.G. (2001). «Silurian and earliest Devonian birkeniid anaspids from the Northern Hemisphere». Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh 92 (3): 263–323. DOI:10.1017/S0263593300000250. Проверено 2012-11-25.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Blom H. (2012). «New birkeniid anaspid from the Lower Devonian of Scotland and its phylogenetic implications». Palaeontology 55 (3): 641–652. DOI:10.1111/j.1475-4983.2012.01142.x. Проверено 2012-11-25.
  14. ↑ Kardong K. V. 7: Skeletal System: The Skull // Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. — 4. — McGraw-Hill College, 2005. — P. 247–250. — 800 p. — ISBN 0070607508
  15. ↑ 1 2 Новицкая Л. И. Бесчелюстные (Agnatha) как древнейшие позвоночные: основные результаты исследований // Эволюция биосферы и биоразнообразия: к 70-летию А.Ю. Розанова / С. В. Рожнов. — Москва: Товарищество научных знаний КМК, 2006. — С. 193–207. — 600 с. — ISBN 5-87317-299-4
  16. ↑ 1 2 3 4 Denison R. H. A review of the habitat of the earliest vertebrates. — Chicago: Chicago Natural History Museum Press, 1956. — P. 376, 422–423.
  17. ↑ Yadav P. R. Understanding Paleontology. — Discovery Publishing House, 2009. — P. 210–211. — ISBN 978-81-8356-477-9
  18. ↑ Monroe M. H. Anaspida "no shield"  (англ.). Australia: The Land Where Time Began. Архивировано из первоисточника 11 декабря 2012. Проверено 25 ноября 2012.
  19. ↑ 1 2 Märss T. (2002). «Silurian and Lower Devonian anaspids (Agnatha) from Severnaya Zemlya (Russia)». Geodiversitas 24 (1): 123–137. Проверено 2012-11-25.
  20. ↑ 1 2 3 Janvier P., Newman M. J. (2004). «On Cephalaspis magnifica Traquair, 1893, from the Middle Devonian of Scotland, and the relationships of the last osteostracans». Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences 95 (3–4): 511–525. DOI:10.1017/S0263593300001188. Проверено 2012-11-25.
  21. ↑ Международная стратиграфическая шкала (версия за август 2012) на сайте Международной комиссии по стратиграфии
  22. ↑ Tarlo, Lambert Beverley (1962). «The classification and evolution of the Heterostraci». Acta Palaeontologica Polonica 7 (1–2): 249–290. Проверено 2012-11-25.
  23. ↑ 1 2 Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, Класс Monorhina. Непарноноздрёвые, с. 209
  24. ↑ Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. — Москва: Мир, 1992. — Т. 1. — С. 57–61. — 358 с. — ISBN 5-03-000291-X
  25. ↑ 1 2 Benton, Michael J. Vertebrate Palaeontology. — 3. — Blackwell Publishing, 2005. — ISBN 978-0632056378
  26. ↑ Fish  (англ.). Fishindex on users.atw.hu. Архивировано из первоисточника 11 декабря 2012. Проверено 25 ноября 2012.
  27. ↑ Anaspida. † fosszília Taxa  (англ.). Fishindex on users.atw.hu. Архивировано из первоисточника 11 декабря 2012. Проверено 25 ноября 2012.
  28. ↑ Newman M. J. (2002). «A New Naked Jawless Vertebrate From The Middle Devonian Of Scotland». Paleontology 45 (2): 933–941. DOI:10.1111/1475-4983.00269. Проверено 2012-11-25.
  29. ↑ Jamoytiiformes  (англ.). Palaeos: Life Through Deep Time. Архивировано из первоисточника 11 декабря 2012. Проверено 25 ноября 2012.
  30. ↑ Mikko Haaramo Vertebrata - animals with backbones. Mikko's Phylogeny Archive (7 декабря 2011). Архивировано из первоисточника 11 декабря 2012. Проверено 25 ноября 2012.
  31. ↑ Janvier, Philippe Vertebrata. Animals with backbones. Version 01 January 1997 (under construction)  (англ.). The Tree of Life Web Project. Архивировано из первоисточника 11 декабря 2012. Проверено 25 ноября 2012.

Литература

Ссылки

Обзоры

Системы


Wikimedia Foundation. 2010.

Игры ⚽ Нужен реферат?

Полезное


Смотреть что такое "Анаспиды" в других словарях:

  • АНАСПИДЫ — беспанцирные (Anaspida), подкласс вымерших бесчелюстных. Известны с раннего силура позднего девона Англии, Норвегии, Канады, СССР (о. Сааремаа в Эстонии). Дл. до 25 см, тело удлинённо веретеновид ное. с выпуклым брюхом и гипоцеркным хвостом. Рот… …   Биологический энциклопедический словарь

  • анаспиды — (а..., ак... + гр. aspis щит, панцирь) группа бесщитковых (или беспанцирных) рыбообразных ископаемых позвоночных, относящихся к агнатам. Новый словарь иностранных слов. by EdwART, , 2009 …   Словарь иностранных слов русского языка

  • Анаспиды — (Anaspida)         подкласс вымерших бесчелюстных позвоночных (остракодерм). Известны из позднего силура и девона. Мелкие (длиной до 25 см) веретеновидные активно плавающие животные, покрытые высокими чешуями и мелкими пластинками на голове,… …   Большая советская энциклопедия

  • анаспиды — ан аспиды, ов, ед. ч. пид, а …   Русский орфографический словарь

  • Остракодермы — Парафилетическая группа животных Doryaspis arctica и …   Википедия

  • Аспидин — (от греч. aspis щит)         бесклеточная костная ткань, в которой костеобразующие клетки (остеобласты) не включались в отложенные ими костные пластинки. Из А. был построен наружный скелет вымерших бесчелюстных позвоночных гетеростраков (См.… …   Большая советская энциклопедия

  • Гетероцеркный —         гетероцеркальный (от Гетеро... и греч. kérkos хвост), асимметричный хвостовой плавник ряда водных позвоночных, в котором осевой скелет продолжается внутри верхней (эпицеркия) или нижней (гипоцеркия) лопасти. Гипоцеркный хвост характерен… …   Большая советская энциклопедия

  • Круглоротые — ? Круглоротые Минога Научна …   Википедия

  • Ихтиофауна — ? Рыбы Антенная крылатка (Pterois antennata) Научная классификация Царство: Животные Подцарство …   Википедия

  • Рыбы (биология) — ? Рыбы Антенная крылатка (Pterois antennata) Научная классификация Царство: Животные Подцарство …   Википедия


Поделиться ссылкой на выделенное

Прямая ссылка:
… Нажмите правой клавишей мыши и выберите «Копировать ссылку»