Электрический синапс

Иное название этого понятия — «Эфапс»; см. также другие значения.

Электрический синапс — механическая и электропроводящая связь между двумя примыкающими нейронами, которая образуется в узкой щели между пре- и постсинаптическими нейронами (т. н. щелевой контакт).

Различают пре- и постсинаптическую часть. В эфапсе I типа они разделены щелью в 2 нм (обычное межклеточное — 20 нм), во II типе щель отсутствует^[1].

В отличие от химического синапса, в электрическом синапсе клетки соединяются высокопроницаемыми контактами с помощью особых коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц — коннексинов).

В эфапсе I типа при деполяризации ток пропускается в одном направлении, при гиперполяризации — в обратном.

В эфапсе II типа потенциал действия следует в обоих направлениях.

Распространение

Строение электрического синапса: а — коннексон в закрытом состоянии; b — коннексон в открытом состоянии; с — коннексон, встроенный в мембрану; d — мономер коннексина, е — плазматическая мембрана; f — межклеточное пространство; g — промежуток в 2-4 нанометра в электрическом синапсе; h — гидрофильный канал коннексона.

В первой половине ХХ века считалось, что передача нервного сигнала с помощью химического синапса присуща периферийним нервно-мускульным контактам позвоночных (автономная мускулатура и моторные контакты), но, в основном из-за нехватки опытных данных, считалось, что синапсы в Центральной нервной системе (ЦНС) используют непосредственно электрическую передачу. Но, после отработки методик внутриклеточной записи электрических потенциалов в 1950-х годах, было показано, что соединение нейронов химическими синапсами является правилом для ЦНС позвоночных.

В дальнейшем некоторые синапсы в нервной системе ракообразных были идентифицированы как электрические. В настоящее время обнаружено небольшое количество электрических синапсов в мозге млекопитающих, и большая их доля - в ЦНС низших позвоночных, особенно рыб. У беспозвоночных электрические синапсы довольно обычны в нервной системе аннелид и ракообразных. Электрические синапсы обычно расположены на таких нервных путях, где требуется соблюдение точно определенного времени прохождения нервного импульса — учитывая, что электрический синапс не вызывает заметной на опыте задержки сигнала.

Строение

Указанные свойства отражаются и на микроструктуре электрического синапса, обнаруженной с помощью электронного микроскопа.

В отличие от химического синапса, синаптическая щель в электрическом синапсе чрезвычайно узка (около 3,5 нанометров^[2]). Через синаптическую щель данного типа синапсов проходят пространственно упорядоченные гидрофильные протеиновые туннели, каждый примерно 5 нанометров шириной, которые перфорируют пре- и постсинаптическую мембрану и называются коннексонами. У первичноротых организмов (нематоды, моллюски, членистоногие) коннексоны сформированы протеинами специфической структуры, называемые паннексинами (англ.) или иннексинами (англ.); у вторичноротых (иглокожие, асцидии, позвоночные) коннексоны построены из протеинов другого типа — коннексинов, которые кодируются другой группой генов.

Млекопитающие являются в этом плане менее дифференцированными вторичноротыми, и в их организме наряду с коннексинамы производятся также и паннексины, но до сих пор у позвоночных не выявлено ни одного электрического синапса, где межклеточные каналы были бы сформированы паннексинами.

Межмембранные тоннели, сформированные коннексинами (или паннексинами), обеспечивают жидкостную взаимосвязь между двумя нейронами — пре- и постсинаптическими — и обеспечивают проход через них ионов и малых молекул, в том числе искусственно введенных в клетку флуоресцентных красителей. Проход указанных красителей через электрический синапс может быть зарегистрирован даже с помощью светового микроскопа.

Электрические синапсы позволяют осуществлять электрическую проводимость в обоих направлениях (в отличие от химических); тем не менее, в последнее время у некоторых ракообразных были открыты направляющие электрические синапсы, то есть такие, которые позволяют осуществлять прохождение нервного сигнала только в одном направлении.

Функции

Описанные свойства электрических синапсов определяют их функции в нервной системе различных организмов.

Благодаря прямому переходу ионов через такой синапс нервный сигнал передается ими практически без задержки. Это позволяет ракообразным, у которых такие синапсы совмещают нейроны, отвечающие за двигательную активность, минимизировать время между появлением опасности и моторной реакцией на нее — что часто является критическим при бегстве от хищника.

Более общая функция электрических синапсов, основанная на проведении ими сигнала в обоих направлениях, заключается в синхонизации активности нейронных популяций. Например, нейроны ствола головного мозга, генерирующие ритмические электрические импульсы, которые обеспечивают дыхание, очевидно могут синхронизировать эту активность. Такая синхронизация достигается благодаря наличию в их популяции электрических синапсов, которые мгновенно возбуждают клетки, «отставшие» на каком-либо такте возбуждения от других. Популяции нейронов, где имеются электрические синапсы, которые обеспечивают синхронизацию возбуждения, обнаружены также в коре, таламусе, мозжечке и других частях мозга.

Тот факт, что размер поры коннексонов электрических синапсов делает возможным переход из клетки в клетку молекул АТФ и вторичных мессенджеров, также играет важную роль в обеспечении синхронизации возбуждения и метаболизма нейронов — последнее особенно важно для клеток нейроглии, сочетание которых электрическими синапсами было открыто недавно.

Примечания

1. ↑ Мотавкин П. А. Курс лекций по гистологии. — «Медицина ДВ», 2007. — С. 137. — ISBN 978-5-98301-017-8
2. ↑ Principles of Neural Science. — 4th. — New York: McGraw-Hill, 2000. — ISBN 0-8385-7701-6

Литература

• Andrew L. Harris and Darren Locke Connexins, a guide. — New York: Springer, 2009. — P. 574. — ISBN 978-1-934115-46-6
• Haas, Julie S.; Baltazar Zavala, Carole E. Landisman (2011). «Activity-dependent long-term depression of electrical synapses». Science 334 (6054): 389–393. DOI:10.1126/science.1207502. PMID 22021860. Проверено 2011-10-22.
• Hestrin, Shaul (2011). «The strength of electrical synapses». Science 334 (6054): 315–316. DOI:10.1126/science.1213894. PMID 22021844. Проверено 2011-10-22.