Стебельчатобрюхие

Стебельчатобрюхие
Osmia ribifloris
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Подцарство:  Эуметазои Без ранга:  Двусторонне-симметричные Без ранга:  Первичноротые Без ранга:  Линяющие Без ранга:  Panarthropoda Тип:  Членистоногие Подтип:  Трахейнодышащие Надкласс:  Шестиногие Класс:  Насекомые Подкласс:  Крылатые насекомые Инфракласс:  Новокрылые насекомые Надотряд:  Насекомые с полным превращением Отряд:  Перепончатокрылые Подотряд:  Стебельчатобрюхие
Международное научное название
Apocrita Gerstaecker, 1867
Синонимы
Clistogastra Heterophaga Petioliventres
Дочерние таксоны
Надсемейства: Apoidea — Пчёлы Ceraphronoidea — Церафроноидные наездники Chalcidoidea — Хальцидоиды Chrysidoidea — Хризидоидные осы Cynipoidea — Орехотворки Evanioidea — Эваниоидные наездники Formicoidea — Муравьи Ichneumonoidea — Ихневмоноидные наездники Proctotrupoidea — Проктотрупоидные наездники Sphecoidea — Роющие осы Vespoidea — Веспоидные осы
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   152864 NCBI   7400 EOL   2717184

Стебельчатобрюхие^[1] (лат. Apocrita) — подотряд перепончатокрылых насекомых, включающий муравьёв, пчёл, шмелей, ос, наездников, которые объединяются по признаку наличия узкой талии — тонкого стебелька между грудкой и брюшком.

Описание

Представители этой группы перепончатокрылых имеют петиоль («осиная талия») — стебелёк, который является анатомически 2-м абдоминальным сегментом, так как 1-й сливается с грудью, образуя проподеум. Фактически, брюшко начинается с 3-го абдоминального сегмента (у некоторых муравьёв и наездников с 4-го, в связи с образованием постпетиоля, если стебелёк двухчлениковый). Личинки безногие, белые. Паразитические наездники заражают яйца, личинок других насекомых и пауков, в которых происходит их дальнейшее развитие. Для высших жалящих перепончатокрылых (Aculeata) характерны сложное поведение (строительство гнёзд, забота о потомстве, охота за жертвой, запасание пищи) вплоть до общественного образа жизни с разделением обязанностей в семье. Растительноядные представители встречаются в семействах орехотворок (Cynipidae) и эвритомид (Eurytomidae). Группа включает более 140 тыс. видов, 8000 родов, 76 современных и около 20 ископаемых семейств, 20 надсемейств. Среди них полезные энтомофаги и опылители цветковых растений^[2]. В ископаемом состоянии известны с юрского периода^[3].

Классификация семейств и надсемейств

Новая (с 2008) классификация

Ниже указаны только современные группы (без учёта вымерших семейств). При этом не учтено, что по последним данным (Pilgrim et al., 2008)^[4] надсемейство Vespoidea признано парафилетичным и поэтому инфраотряд Aculeata состоит из следующих 8 надсемейств: Apoidea (парафилетическая группа Ampulicidae — †Angarosphecidae — Crabronidae — Heterogynaidae — Sphecidae — incertae sedis и клада Anthophila: Andrenidae — Apidae — Colletidae — Halictidae — Megachilidae — Melittidae — †Paleomelittidae), Chrysidoidea (Bethylidae — Chrysididae — Dryinidae — Embolemidae — Plumariidae — Sclerogibbidae — Scolebythidae), Formicoidea, Pompiloidea (Mutillidae — Myrmosidae — Pompilidae — Sapygidae), Scolioidea (Bradynobaenidae — Scoliidae), Tiphioidea (Sierolomorphidae — Tiphiidae), Thynnoidea (Chyphotidae — Thynnidae) и Vespoidea (Rhopalosomatidae — Vespidae). При этом состав некоторых семейств изменился: Bradynobaenidae (Apterogyninae+Bradynobaeninae), Chyphotidae (Chyphotinae+Typhoctinae), Thynnidae (Anthoboscinae, Diamminae, Methochinae, Myzininae, Thynninae)^[4].

Филогенетический анализ морфологических и молекулярных признаков надсемейств перепончатокрылых показал (Sharkey et al., 2012), что Apocrita монофилетичная группа, сестринская с Orussoidea, а вместе они находятся внутри клады Siricoidea + [Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita)]. Aculeata сестринская группа к монофилетичному надсемейству Evanioidea; Ichneumonoidea сестринская группа к монофилетичному инфраотряду Proctotrupomorpha (=Platygastroidea+Cynipoidea+Proctotrupoidea s.str. + Diaprioidea + Mymarommatoidea + Chalcidoidea); Platygastroidea сестринская группа к Cynipoidea, а вместе они сестринская группа к остальным Proctotrupomorpha; Proctotrupoidea s. str. признаны монофилетичными; Mymarommatoidea сестринская группа к Chalcidoidea; клада Mymarommatoidea + Chalcidoidea + Diaprioidea также монофилетична. Ceraphronoidea сестринская группа к Megalyroidea, которые вместе формируют сестринскую группу к [Trigonaloidea (Aculeata + Evanioidea)]. Кроме парафилетической группы Vespoidea все остальные надсемейства внутри Aculeata признаны монофилетичными. Диаприиды подсемейства Ismarinae признаны в статусе семейства Ismaridae ^[5].

Старая (до 2008) классификация

Подотряд Apocrita

• Инфраотряд Aculeata — Жалящие перпончатокрылые
  • Надсемейство Apoidea — пчелы и сфекоидные роющие осы
    • Семейство Andrenidae
    • Семейство Apidae — медоносная пчела, шмели
    • Семейство Colletidae
    • Семейство Dasypodaidae
    • Семейство Halictidae
    • Семейство Megachilidae (пчелы-листорезы)
    • Семейство Meganomiidae
    • Семейство Melittidae
    • Семейство Stenotritidae
    • Семейство Ampulicidae (Изумрудная тараканья оса)
    • Семейство Crabronidae (песочные осы, пчелиный волк)
    • Семейство Heterogynaidae
    • Семейство Sphecidae (роющие осы)
  • Надсемейство Chrysidoidea
    • Семейство Bethylidae
    • Семейство Chrysididae (Осы-блестянки)
    • Семейство Dryinidae
    • Семейство Embolemidae
    • Семейство Plumariidae
    • Семейство Sclerogibbidae
    • Семейство Scolebythidae
  • Надсемейство Vespoidea (Веспоидные осы)
    • Семейство Bradynobaenidae
    • Семейство Mutillidae — бархатные муравьи, или Осы-немки
    • Семейство Pompilidae (Дорожные осы)
    • Семейство Rhopalosomatidae
    • Семейство Sapygidae
    • Семейство Scoliidae (Сколии)
    • Семейство Sierolomorphidae
    • Семейство Tiphiidae
    • Семейство Vespidae — Осы бумажные или настоящие, шершни
  • Надсемейство Formicoidea
    • Семейство Armaniidae
    • Семейство Formicidae (муравьи)
• Инфраотряд Parasitica
  • Надсемейство Ceraphronoidea (Церафроноидные наездники)
    • Семейство Ceraphronidae
    • Семейство Megaspilidae
  • Надсемейство Chalcidoidea (Хальцидоидные наездники)
    • Семейство Agaonidae (Фиговые осы)
    • Семейство Aphelinidae
    • Семейство Chalcididae
    • Семейство Eucharitidae
    • Семейство Eulophidae
    • Семейство Eupelmidae
    • Семейство Eurytomidae
    • Семейство Leucospidae
    • Семейство Mymaridae — мельчайшие из всех насекомых
    • Семейство Ormyridae
    • Семейство Perilampidae
    • Семейство Pteromalidae
    • Семейство Rotoitidae
    • Семейство Signiphoridae
    • Семейство Tanaostigmatidae
    • Семейство Tetracampidae
    • Семейство Torymidae
    • Семейство Trichogrammatidae
  • Надсемейство Cynipoidea
    • Семейство Austrocynipidae
    • Семейство Cynipidae (орехотворки)
    • Семейство Figitidae
    • Семейство Ibaliidae
    • Семейство Liopteridae
  • Надсемейство Evanioidea (Эваниоидные наездники)
    • Семейство Aulacidae
    • Семейство Evaniidae
    • Семейство Gasteruptiidae
  • Надсемейство Ichneumonoidea
    • Семейство Braconidae
    • Семейство Ichneumonidae
  • Надсемейство Megalyroidea (Мегалироидные наездники)
    • Семейство Megalyridae
  • Надсемейство Mymarommatoidea — иногда называемое Serphitoidea
    • Семейство Mymarommatidae
  • Надсемейство Platygastroidea (Платигастроидные наездники)
    • Семейство Platygastridae
    • Семейство Scelionidae
  • Надсемейство Proctotrupoidea (Проктотрупоидные наездники)
    • Семейство Austroniidae
    • Семейство Diapriidae (иногда как Diaprioidea)^[6]
    • Семейство Heloridae
    • Семейство Maamingidae
    • Семейство Monomachidae
    • Семейство Pelecinidae
    • Семейство Peradeniidae
    • Семейство Proctorenyxidae
    • Семейство Proctotrupidae
    • Семейство Roproniidae
    • Семейство Vanhorniidae
  • Надсемейство Serphitoidea Brues, 1937^[7]
    • Семейство Serphitidae (Aposerphites — Jubaserphites — Microserphites — Serphites)^[8][9]
  • Надсемейство Stephanoidea (Стефаноидные наездники)
    • Семейство Stephanidae
  • Надсемейство Trigonaloidea (Тригоналоидные)
    • Семейство Trigonalidae

Палеонтология и эволюция

Первые представители подотряда Стебельчатобрюхие появляются в ископаемых отложениях Юрского и Мелового периодов: семейства Ephialtitidae и Karatavitidae^[10]. В эволюции апокрит характерны три тенденции: 1) упрощение жилкования крыльев, связанное с совершенствованием полёта; 2) образование стебелька между брюшком и грудкой (осиная талия), связанное с повышением подвижности брюшка; 3) совершенствование отношений в паре паразит-хозяин (от паразитов к паразитоидам и настоящим хищникам, преврашение яйцеклада в жало, появление социальных насекомых (муравьёв, пчёл, шмелей, ос)^[3].

Среди вымерших групп надсемейство жалящих ос †Bethylonymoidea (которое выделил профессор А. П. Расницын на основе описанного им в 1975 году вымершего семейства †Bethylonymidae Rasnitsyn, 1975 с 6 видами и 4 родами: †Arthrogaster, †Bethylonymellus, †Bethylonymus, †Leptogastrella), семейство †Falsiformicidae Rasnitsyn, 1975 (вид †Falsiformica cretacea Rasnitsyn, 1975), семейство наездников †Praeichneumonidae Rasnitsyn, 1983 (род Praeichneumon), семейство наездников †Eoichneumonidae Rasnitsyn (из Австралии, Сибири и Монголии; Jell and Duncan, 1986; Rasnitsyn and Sharkey, 1988), семейство †Cretevaniidae Rasnitsyn, 1975 (род Cretevania), семейство †Maimetshidae Rasnitsyn, 1975 (род Maimetsha), семейство †Jurapriidae Rasnitsyn, 1983 (род Jurapria), семейство †Praeaulacidae Rasnitsyn, 1975 (рода Aulacogastrinus, Evanigaster, Evaniops, Praeaulacinus, Praeaulacites, Praeaulacon, Praeaulacus, Praeaulicops), семейство †Anomopterellidae Rasnitsyn, 1975 (род Anomopterella), семейство †Pelecinopteridae Brues, 1933 (род Pelecinopteron), семейство †Stigmaphronidae Kozlov, 1975 (рода Allocotidus Muesebeck 1963, Elasmomorpha Kozlov 1975, Hippocoon Kozlov 1975, Stigmaphron Kozlov 1975), семейство †Mesoserphidae Kozlov, 1970 (рода Mesohelorus Martynov 1925, Mesoserphus Kozlov 1968, Udaserphus Rasnitsyn 1983), семейство †Ephialtitidae Handlirsch, 1906^[11], древнейшие пчёлы †Melittosphecidae из мелового периода^[12].

См. также

• Перепончатокрылые

Примечания

1. ↑ Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1. / под общ.ред. П. А. Лера. — СПб.: «Наука», 1995. — С. 149. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6
2. ↑ Аннотированный каталог насекомых Дальнего Востока России. Том I. Перепончатокрылые. / Лелей А. С. (гл. ред.) и др. — Владивосток: Дальнаука, 2012. — 635 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-8044-1295-2
3. ↑ ^{1 2} Расницын A. П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых // Tpуды Палеонтологического института AH CCCP. T. 174. — M.: Наука, 1980. — 192 c.
4. ↑ ^{1 2} Pilgrim Erik M.; von Dohlen Carol D.; Pitts James P.Molecular phylogenetics of Vespoidea indicate paraphyly of the superfamily and novel relationships of its component families and subfamilies// Zoologica Scripta, Volume 37, Number 5, September 2008 , pp. 539—560.
5. ↑ Sharkey, M. J., Carpenter, J. M., Vilhelmsen, L., Heraty, J., Liljeblad, J., Dowling, A.P., Schulmeister, S., Murray, D., Deans, A.R., Ronquist, F., Krogmann, L. & Wheeler, W.C. (2012). Phylogenetic relationships among superfamilies of Hymenoptera. — Cladistics, Volume 28, Issue 1, pages 80-112, (February 2012) DOI 10.1111/j.1096-0031.2011.00366.x.
6. ↑ Heraty, John et al., 2011. Evolution of the hymenopteran megaradiation. Molecular Phylogenetics and Evolution. Volume 60, Issue 1, July 2011, Pages 73-88.
7. ↑ Engel, M.S.; Grimaldi, D.A.; Ortega-Blanco, J. 2011: Serphitid wasps in Cretaceous amber from New Jersey (Hymenoptera: Serphitidae). Insect systematics & evolution, 42(2): 197—204.
8. ↑ McKellar, R.C.; Engel, M.S. 2011: The serphitid wasps (Hymenoptera: Proctotrupomorpha: Serphitoidea) of Canadian Cretaceous amber. Systematic Entomology, 36(1): 192—208.
9. ↑ Ortega-Blanco, J.; Delclòs, X.; Peñalver, E.; Engel, M.S. 2011: Serphitid wasps in Early Cretaceous amber from Spain (Hymenoptera: Serphitidae). Cretaceous research, 32(2): 143—154.
10. ↑ Zhang H.-ch., Rasnitsyn A.P., and Zhang J.-f. 2002. Two ephialtitid wasps (Insecta, Hymenoptera, Ephialtitidae) from the Yixian Formation of western Liaoning, China. // Cretaceous Research 23: 401—407.
11. ↑ Ephialtitidae Handlirsch, 1906
12. ↑ Poinar G. O., Jr. & B. N. Danforth (2006). A fossil bee from Early Cretaceous Burmese amber. Science 314 (5799): 614. DOI:10.1126/science.1134103.

Литература

• Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 5. — Владивосток: Дальнаука, 2007. — 1052 с ISBN 978-5-8044-0789-7
• Pacницын A. П. Высшие перепончатокрылые мезозоя// Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. М.: Наука, 1975. Т. 147. 134 с.
• Pacницын A. П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых// Tp. Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 174. M.: Наука, 1980. 192 c.
• Pacницын A.П. Отряд Vespida. Перепончатокрылые// Позднемезозойские насекомые Восточного Забайкалья. Труды Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 239. M.: Наука. 1990. C. 177—205.

Ссылки

• Mikko’s Phylogeny Archive: Aculeata — poisonous wasps
• Vespoidea