Лабиринтуловые

Лабиринтуловые
Вегетативная клетка и эктоплазматическая сеть Aplanochytrium sp.
Научная классификация
Домен:  Эукариоты Царство:  Хромисты Отдел:  Лабиринтуловые
Международное научное название
Labyrinthista Caval.-Sm., 1989[1]
Синонимы
Labyrinthulomycota
Класс и порядки
Labyrinthulea L.S. Olive ex Caval.-Sm. 1986 [syn. Labyrinthulomycetes — Лабиринтуловые] Dassellarina Labyrinthulales Phaeodaria Piroplasmida Thraustochytriales
Изображения на Викискладе ITIS   46076 NCBI   35131 EOL   8611948 MB   90218

Лабири́нтуловые, или Лабиринтуломико́та, или се́тчатые слизевики́ (Labyrinthulida) — отдел царства хромистов (Chromista), традиционно относимый к грибоподобным организмам. Известно около 70 видов.

Характеристика

Морфология

Вегетативное тело лабиринтуловых представлено двумя формами. Это может быть сетчатый плазмодий, или филлоплазмодий, представляющий собой слизистую трубчатую сеть эктоплазмы, внутри или на поверхности которой движутся клетки, лишённые жёстких оболочек — так формируется своеобразный многоклеточный организм, который может вырастать до размеров в несколько сантиметров. Другая форма, характерная для траустохитриевых ( Thraustochytriales ) — одноклеточные талломы, внешне схожие с талломами хитридиомицетов. Эктоплазматическая сеть в таком случае развита слабо и напоминает ризомицелий.

Эктоплазма заполнена слизью, содержащей полисахариды, она выделяется особыми трубковидными органеллами, характерными только для этого отдела; их называют ботросомами, сагеносомами или сагеногенами. Ботросом в одной клетке может быть 10—20, у траустохитриевых — одна базальная ботросома. Сетчатый плазмодий выполняет защитные функции, например, предохраняя колонии от высыхания, внутри сети обеспечивается движение клеток, направленное к источнику пищи, через эктоплазму происходит обмен веществ между клетками и с окружающей средой. Лабиринтуловые — преимущественно водные организмы, но эктоплазматическая сеть позволяет колониям выползать на сушу, сохраняя внутри себя условия водной среды, поэтому её образно называют «водолазным костюмом наоборот». Корневидные выросты эктоплазмы у траустохитриевых служат для осуществления обмена веществ и прикрепления к субстрату.

Биохимические особенности

Лабиринтуловые неспособны синтезировать лизин. Основной запасной продукт — гликоген. Клеточная мембрана содержит белки и углеводы, чаще всего галактозу, но у некоторых видов преимущественно содержится фукоза, рамноза или ксилоза. Фукоза считается «малорациональным» для жизнедеятельности углеводом, поэтому его наличие рассматривают как свидетельство эволюционной древности организмов.

Размножение

Половой процесс у лабиринтуловых неизвестен или наличие его не является окончательно доказанным.

Клетки внутри сетчатого плазмодия делятся, они могут инцистироваться поодиночке, выходя из слизистого чехла, или собираются в группы и формируют общую оболочку, образуя специальные структуры, называемые сорусами. Отдельные цисты и клетки соруса в благоприятных условиях прорастают амебоидными клетками, дающими начало новым сетчатым плазмодиям. Реже клетки в сорусах преобразуются в спороцисты, каждая из которых даёт 6—8 или более двужгутиковых зооспор. У траустохитриевых весь таллом (кроме выростов эктоплазмы) превращается в зооспорангий, дающий 100 и более зооспор, которые освобождаются после разрыва оболочки зооспорангия (пролиферации). Зооспоры имеют ботриосомы, оранжевую стигму в основании жгутиков (кроме траустохитриевых), жгутики — гетероконтные и гетероморфные (передний перистый и задний бичевидный, гладкий, что морфологически сближает их с зооспорами оомицетов).

Экология

Преимущественно морские организмы, реже пресноводные, известны и наземные виды. Паразитируют на морских (ламинариевые, Ulva, Zostera) и пресноводных (Vaucheria, Cladophora) высших растениях и водорослях, есть виды, патогенные для животных (моллюсков, рыб), или ведут сапротрофный образ жизни, используя поверхность водных растений в качестве субстрата для закрепления. Среди наземных видов известны паразиты на корнях пшеницы.

Систематика

Длительное время лабиринтуловых, кроме траустохитриевых, относили к группе слизевиков (Myxomycetes), которые сами имели неопределённое положение в общей системе органического мира. Ещё с первой половины XX века некоторые систематики (Кук, 1928^[2] и другие) исключали лабиринтуловых из слизевиков и сближали их с саркодовыми или с ризоподиальными водорослями, такими, как Chlamydomyxa. Траустохитривые, на основании морфологических признаков (одноклеточный таллом, близкий к амебоидному, наличие ризомицелия, строение зооспор) включались в класс оомицетов (порядок сапролегниевых или лагенидиевых). В 1990-х годах Т. Кавалир-Смит распределил организмы, относимые традиционно к грибам между несколькими царствами своей системы. Лабиринтуловые попали в царство хромистов, к ним были отнесены и траустохитриевые. Существует также тенденция выделять группу организмов из хромистов в царство Stramenopila, относящееся к империи Chromalveolata, в таком случае, в это царство попадают и три отдела «псевдогрибов» — лабиринтуловые, гифохитриомицеты и оомицеты. Е. А. Кузнецов предлагает выделить лабиринтуловых в самостоятельное царство Myxomyxina.

Некоторые систематики разделяют отдел на три класса — собственно лабиринтуловые (Labyrinthulomycetes), траустохитриевые, или траустохитридиомицеты (Thraustochytridiomycetes, Thraustochytriomycetes) и апланохитриевые (Aplanochytriomycetes), последний класс включает единственный род Aplanochytrium. В системе, принятой в 10 издании (2008) «Словаря грибов Эйнсуорта и Бисби» и представленной в онлайновых таксономических базах данных (Index Fungorum, Species Fungorum), отдел состоит из единственного класса, род Aplanochytrium отнесён к семейству Thraustochytriaceae.

Систематика отдела до родов:^[1]

• Класс Labyrinthulea
  • Порядок Dassellarina
    • Надсемейство Eucyrtidiidae
      • • Род Artostrobus
        • Род Lithopilium
    • Надсемейство Stethopiliidae
      • • Род Dictyophimus
  • Порядок Labyrinthulales
    • • Семейство Labyrinthulaceae
        • Род Labyrinthula

Роды, не отнесённые к семействам порядка Labyrinthulales:

• • • • • Род Pyrrhosorus
  • Порядок Phaeodaria
    • Надсемейство Aulacanthidae
      • • Род Aulacantha
  • Порядок Piroplasmida
    • Надсемейство Heterophyridae
      • Семейство Actinopodea
        • Род Heterophrys
    • Надсемейство Raphidiophyidae
      • Семейство Actinopodea
        • Род Raphidiophrys
  • Порядок Thraustochytriales
    • • Семейство Thraustochytriaceae
        • Род Althornia
        • Род Aplanochytrium
        • Род Aurantiochytrium
        • Род Japonochytrium
        • Род Oblongichytrium
        • Род Schizochytrium
        • Род Thraustochytrium
        • Род Ulkenia

Роды, не отнесённые к семействам порядка Thraustochytriales:

• • • • • Род Diplophrys

Роды, не отнесённые к семействам и порядкам класса Labyrinthulea:

• • • • • Род Sorodiplophrys

Значение

Лабиринтуловые представляют большой научный интерес как группа водных организмов, в которой происходит переход к наземному образу жизни. Некоторые виды легко выделяются из природной среды и культивируются в лаборатории.

Паразиты морской травы Zostera marina (Labyrinthula macrocystis) могут вызывать эпифитотии и массовую гибель этого растения, что наблюдалось в Белом море и морях Атлантического океана. Быстро размножающиеся сапротрофные виды служат пищей для морских животных-фильтраторов.

Примечания

1. ↑ ^{1 2} Таксономия и систематика даны согласно сайтам Catalogue of Life и Species Fungorum
2. ↑ Cook W. R. I. The interrelationships of the Archimycetes // New Phytol. — 1928. — № 27.

Ссылки

• Лабиринтуловые на сайте MycoBank (англ.)
• Labyrinthista на сайте Index Fungorum
• Labyrinthulea на сайте Index Fungorum

Литература

• Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 т. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — Т. 2. Водоросли и грибы. — С. 46—50. — ISBN 5-7695-2750-1
• Гарибова Л. В., Лекомцева С. В. Основы микологии: Морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. — С. 11, 30—32. — ISBN 5-87317-265-X
• Зеров Д. К. Очерк филогении бессосудистых растений. — Киев: «Наукова думка», 1973. — С. 149, 167.