Галерина окаймлённая

? Галерина окаймлённая
Научная классификация
Царство: Грибы Тип: Базидиомицеты Класс: Агарикомицеты Порядок: Агариковые Семейство: Гименогастровые Род: Галерина Вид: Г. окаймлённая
Латинское название
Galerina marginata (Batsch) Kühner
Синонимы
Agaricus autumnalis Peck Agaricus marginatus Batsch Agaricus unicolor Vahl Galerina autumnalis (Peck) A.H.Sm. & Singer Galerina unicolor (Vahl) Singer Galerina oregonensis A.H.Sm. Galerina venenata (Vahl) Singer Pholiota discolor Peck Pholiota marginata (Batsch) Quél.
[{{fullurl:wikispecies:{{{wikispecies}}}|uselang=ru}} Систематика на Викивидах] Изображения на Викискладе

Galerina marginata Микологические характеристики:   тип гимения: пластинчатый   шляпка: выпуклая   пластинки: прикреплённые   ножка: c кольцом   споровый порошок: коричневый   экология: сапротрофы   съедобность: смертельная

Галерина окаймлённая (лат. Galerina marginata) — вид ядовитых грибов в семействе Гименогастровых порядка Агариковых. До 2001 года грибы G. autumnalis, G. oregonensis, G. unicolor и G. venenata считались отдельными видами по различиям в среде обитания и вязкости шляпки, но филогенетический анализ показал, что они все являются одним и тем же видом.

Плодовое тело имеет коричневую или жёлто-коричневую шляпку, линяющую при сушке. Гимениальная пластинка коричневата и оставляет ржавый споровый порошок. Как правило, на ножках молодых экземпляров видно чётко определённое мембранное кольцо, но это часто исчезает с возрастом. В старых плодовых телах шляпки площе, а пластинки и ножки коричневее. Для грибников этот вид является классическим примером «маленького коричневого гриба» — всеобъемлющей категории, включающей все маленькие, трудно определяемые коричневатые грибы, которые легко принимаются за несколько видов cъедобных грибов.

Галерина окаймлённая широко распространена в Северном полушарии, включая Европу, Северную Америку и Азию, а также была найдена в Австралии. Является дереворазрушающим грибом, растущим преимущественно на распадающейся хвойной древесине. Чрезвычайно ядовитая, она содержит те же смертельные аматоксины, находящиеся в бледной поганке (Amanita phalloides). Глотание токсичного количества вызывает тяжелые повреждения печени со рвотой, поносом, гипотермией и возможной смертью при отсутствии быстрого лечения. В течение последнего столетия грибам, теперь сгруппированным под видом G. marginata приписывается примерно десять отравлений.

Таксономия

То, что сейчас признаётся одним морфологически переменным таксоном, названным «Галерина окаймлённая» (Galerina marginata), раньше разделялось на пять различных видов. В 2001 году норвежский миколог Гро Гульден с коллегами опубликовали исследование, в котором сравнивались последовательности региона внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS) рибосомной ДНК в разных североамериканских и европейских экземплярах секции Naucoriopsis. Результаты показали, что нет генетических различий между Г. окаймлённой и Г. осенней (G. autumnalis), Г. орегонской (G. oregonensis), Г. одноцветной (G. unicolor) и Г. ядовитой (G. venenata). Они пришли к выводу, что все пять представляют один и тот же вид, и все бывшие названия теперь считаются синонимами^[1]. Самыми старыми из этих названий являются Шампиньон окаймлённый (Agaricus marginatus), описанный Аугустом Бачем в 1789 году^[2], и Шампиньон одноцветный (Agaricus unicolor), описанный Мартином Валем в 1792 году^[3]. Шампиньон осенний (Agaricus autumnalis) был описан Чарльзом Хортоном Пеком в 1873 году, а затем в 1962 году был перемещён в род Галерина А. Х. Смитом и Рольфом Зингером в их монографии по этому роду. В той же публикации они также представили две разновидности Г. осенней — robusta и angusticystis^[4]. Также в этой монографии был впервые описан другой синонимический вид, Г. орегонская. Галерина ядовитая была впервые выявлена в качестве вида Смитом в 1953 году^[5]. Так как название Agaricus marginatus (Шампиньон окаймлённый) является самым старым законно опубликованным названием, оно имеет приоритет в соответствии с правилами ботанической номенклатуры^[6].

Остроконечные цистиды характерны для видов Галерины в секции Naucoriopsis.

На основе последовательностей рибосомной ДНК и анализа полиморфизма длин рестрикционных фрагментов другой вид Galerina pseudomycenopsis, проанализированный в исследовании Гульдена 2001 года, тоже нельзя было отличить от Г. окаймлённой. Однако, из-за различий в экологии, цвете плодового тела и размере спор в сочетании с недостаточной выборки, авторы решили сохранить G. pseudomycenopsis в качестве отдельного вида^[1]. В исследовании 2005 года вновь не удалось разделить два вида с использованием молекулярных методов, но утверждалось, что несовместимости в экспериментах по спариванию показывают, что виды различны^[7].

В четвёртом издании (1986) всеобъемлющей классификации порядка Агариковых Зингер назвал Г. окаймлённую типовым видом секции Naucoriopsis, впервые определенной в 1935 году французским микологом Робертом Кюнером^[8]. Секция включает маленькие грибы с коричневыми спорами, с шляпочными краями, первоначально изогнутыми внутрь, с плодовыми телами, напоминающими роды Чешуйчатка или Наукория^[9], и с тонкостенными плевроцистидами, кончики которых тупы или остры и вершины которых не закруглены. В этой секции G. autumnalis и G. oregonensis находятся в линии Autumnalis, в то время как G. unicolor, Г. окаймлённая, G. venenata находятся в линии Marginata. Виды Autumnalis характеризуются наличием вязкой или скользкой шляпочной поверхности, в то время как виды Marginata не имеют желатиновой шляпки. Поверхность последних влажна, блестяща как жир или во влажном состоянии матова^[10]. Однако, как объясняет Гульден, эта особенность сильно варьирует: «Вязкость является крайне сложно оцениваемым признаком, поскольку во время своего развития она меняется с возрастом плодового тела и с погодными условиями. Различные степени вязкости часто описываются по-разному и применяются непоследовательно разными людьми, применяющими такие термины, как похотливый, жирный, жирно-блестящий, липкий, вязкий, клеевый или (отчасти) слизистый»^[1].

Описание

Каймы молодых плодовых тел свернуты внутрь.

Вид пластинок и ножек

Диаметр шляпки достигает размер от 1,7 до 4 см. Шляпка начинается выпуклой, и иногда конической, с каймами, изогнутыми внутрь против пластинок. По мере того, как шляпка растёт и расширяется, она становится более уплощенной, и иногда в середине появляется маленькая выпуклость (umbo), которая может заметно выступать от шляпочной поверхности^[11].

В основаниях пяти таксонов, теперь сгруппированных под видом Г. окаймлённая, текстура поверхности показывает значительную разновидность. Смит и Зингер дают следующие описания текстуры поверхности: «вязкая» (Г. осенняя)^[4], «сияющая и от вязкой до скользкой в влажном состоянии» (Г. орегонская)^[12], «сияющая, от скользкой до слегка вязкой (частицы грязи прилипают к поверхности) или просто влажная, с жирным видом, хотя и не отчетливо вязкая» (Г. одноцветная)^[13], и «влажная, но не вязкая» (Г. окаймлённая)^[14]. Поверхность шляпки остается гладкой и меняет цвет с влажностью (гигрофаническая). Шляпка бледно- или темно-охренного или рыжего цвета над диском и желто-охренного цвета на кайме (по крайней мере, когда гриб молод), но в сухом состоянии выцветает и становится тусклой и желтовато-коричневой или темнее. В влажном состоянии, шляпка становится полупрозрачной, так что очертания пластинок видны как полосатости. Мякоть имеет цвет от бледно-коричневато-охренного до почти белого, и является тонкой и гибкой, с запахом и вкусом, напоминающие муку^[14].

Ареал

Галерина окаймлённая является редуцентом (сапробом)^[6], получая питательные вещества через разрушение органического вещества. Имеет большинство основных классов секретируемых ферментов, растворяющих полисахариды клеточных стенок растений, и поэтому была использована в качестве типовым редуцентом в недавних исследованиях эктомикоризных грибов^[15][16]. Как правило, растёт на дереве или возле дерева хвойных растений, хотя иногда также находится на лиственных деревьях^[17][1]. Плодовые тела могут расти уединённо, но в большей мере растут в группах, и появляются летом или осенью. Иногда могут расти на подземной древесине и таким образом кажется, что растут на почве^[18].

Галерина окаймлённая широко распространена в северном полушарии: в Северной Америке, Европе, Японии, Иране^[19], континентальной Азии и на Кавказе^[14][20][21]. В Северной Америке была найдена на севере даже в бореальных лесах Канады^[22] и в субарктических и арктических местах в Лабрадоре^[23] и на юге до Халиска в Мексике^[24]. Также находится в Австралии^[25].

Токсичность

Плодовые тела содержат смертельные аматоксины

Общая химическая структура аматоксинов

Галерина окаймлённая содержит аматоксины. Эти токсины принадлежат к семейству бициклических производных октапептидов, состоящих из кольца аминокислота, соединённого атома серы и характеризующихся различиями в своих боковых группах. Эти соединения ответственны более чем за 90 % смертельных отравлений грибами у человека.

Примечания

1. ↑ ^{1 2 3 4} Gulden G., Dunham S., Stockman J. DNA studies in the Galerina marginata complex // Mycological Research. — 2001. — Vol. 105. — P. 432—40. — DOI:10.1017/S0953756201003707
2. ↑ Batsch A. J. G. K. Elenchus fungorum: Continuatio secunda (Запись грибов: Второе издание). — Halle, 1789. — P. 65.
3. ↑ Vahl M. Flora Danica. — 1792. — Vol. 6. — P. 7.
4. ↑ ^{1 2} Smith and Singer, 1964, P. 246—50.
5. ↑ Smith A. H. New species of Galerina from North America // Mycologia. — 1953. — Vol. 45. — P. 892—925. JSTOR 4547771
6. ↑ ^{1 2} Galerina marginata ("Galerina autumnalis"). MushroomExpert.Com. Архивировано из первоисточника 27 июля 2012. Проверено 1 марта 2010.
7. ↑ Gulden G., Stensrud Ø., Shalchian-Tabrizi K. и Kauserud H. Galerina Earle: a polyphyletic genus in the consortium of dark-spored agarics // Mycologia. — 2005. — Vol. 97. — P. 823—37. — DOI:10.3852/mycologia.97.4.823 — PMID 16457352.
8. ↑ Kühner R. Le Genre Galera (Fr.) Quélet (фр.) // Encyclopédie Mycologique. — 1935. — Т. 7. — P. 1—240.
9. ↑ Smith and Singer, 1964, p. 235.
10. ↑ Singer R. The Agaricales in Modern Taxonomy. — 4th ed. — Koenigstein: Koeltz Scientific Books, 1986. — P. 673—74. — ISBN 3-87429-254-1
11. ↑ Bresinsky A, Besl H. A Colour Atlas of Poisonous Fungi: a Handbook for Pharmacists, Doctors, and Biologists. — London: Manson Publishing Ltd, 1989. — P. 37—39. — ISBN 0-7234-1576-5
12. ↑ Smith and Singer, 1964, P. 250—51.
13. ↑ Smith and Singer, 1964, P. 256—59.
14. ↑ ^{1 2 3} Smith and Singer, 1964, P. 259—62.
15. ↑ Nagendran S., Hallen-Adams H. E., Paper J. M., Aslam N., Walton J. D. Reduced genomic potential for secreted plant cell-wall-degrading enzymes in the ectomycorrhizal fungus Amanita bisporigera, based on the secretome of Trichoderma reesei // Fungal Genetics and Biology. — 2009. — Vol. 46. — P. 427—35. — DOI:10.1016/j.fgb.2009.02.001 — PMID 19373972.
16. ↑ Baldrian P. Ectomycorrhizal fungi and their enzymes in soils: is there enough evidence for their role as facultative soil saprotrophs? // Oecologia. — 2009. — Vol. 161. — P. 657—60. — DOI:10.1007/s00442-009-1433-7 — PMID 19685081.
17. ↑ Enjalbert F, Cassacas G, Rapior S, Renault C, Chaumont J-P. Amatoxins in wood-rotting Galerina marginata // Mycologia. — 2004. — Vol. 96. — P. 720—29. — DOI:10.2307/3762106
18. ↑ Ammirati J. F., McKenny M., Stuntz D. E. The New Savory Wild Mushroom. — University of Washington Press, 1987. — P. 122, 128—29. — ISBN 0-295-96480-4
19. ↑ Asef Shayan M. R. قارچهای سمی ایران (Qarch-ha-ye Sammi-ye Iran, Ядовитые грибы Ирана). — 2010. — P. 214. — ISBN 978-964-2725-29-8
20. ↑ Gulden G, Vesterholt J. The genera Galerina and Phaeogalera (Basidiomycetes, Agaricales) on the Faroe Islands // Nordic Journal of Botany. — 1999. — Vol. 19. — P. 685—706. — DOI:10.1111/j.1756-1051.1999.tb00679.x
21. ↑ Imazeki R., Otani Y., Hongo T. 日本のきのこ (Nihon no kinoko, Грибы Японии). — Tokyo, Japan: Yamakey, 1987. — ISBN 4-635-09020-5
22. ↑ Bossenmaier E. F. Mushrooms of the Boreal Forest. — University Extension Press, University of Saskatchewan, 1997. — P. 12. — ISBN 0-88880-355-9
23. ↑ Noordeloos ME, Gulden G. Studies in the genus Galerina from the Shefferville area on the Quebec-Labrador peninsula, Canada // Persoonia. — 1992. — Vol. 14. — P. 625—39.
24. ↑ Vargas O. Observations on some little known macrofungi from Jalisco (Mexico) // Mycotaxon. — 1993. — Vol. 49. — P. 437—47.
25. ↑ Midgley D. J., Saleeba J. A., Stewart M. I., Simpson A. E., McGee P. A. Molecular diversity of soil basidiomycete communities in northern-central New South Wales, Australia // Mycological Research. — 2007. — Vol. 111. — P. 370—78. — DOI:10.1016/j.mycres.2007.01.011 — PMID 17360169.

Литература

• Evenson VS. Mushrooms of Colorado and the Southern Rocky Mountains. — Westcliffe Publishers, 1997. — P. 25–26. — ISBN 978-1-56579-192-3
• Smith AH, Singer R. A Monograph of the Genus Galerina. — New York: Hafner Publishing Co, 1964.