Дикинсония

? † Дикинсония
Научная классификация
Царство: Животные Тип: Proarticulata Класс: Dipleurozoa[1] Семейство: Dickinsoniidae Род: Дикинсония
Латинское название
Dickinsonia Sprigg, 1947
Виды
D. costata Sprigg, 1947 D. lissa Wade, 1972 D. tenuis Glaessner & Wade, 1966 D. menneri Keller 1976[2], [синоним Vendomia menneri Keller 1976][3] D. rex Glaessner & Wade, 1966 См. текст
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе

Dickinsonia costata, реконструкция

Dickinsonia (рус. дикинсония) — одно из наиболее характерных ископаемых животных эдиакарской (вендской) биоты. Как правило, представляет собой двусторонне-симметричное рифлёное овальное тело. Родственные связи организма в настоящее время неизвестны. Большинство исследователей относят дикинсоний к животным, однако существуют мнения, что они являются грибами или относятся к особому, не существующему ныне царству живой природы.

Видовое разнообразие

Реконструкция Dickinsonia costata, D. lissa, D. tenuis, D. menneri, D. sp. и Ivovicia rugulosa

Всего описаны 9 видов дикинсонии:

• D. costata Sprigg, 1947
• D. minima Sprigg, 1949
• D. spriggi Harrington et Moore, 1955
• D. elongata Glaessner et Wade, 1966
• D. tenuis Glaessner et Wade, 1966
• D. lissa Wade, 1972
• D. brachina Wade, 1972
• D. menneri Keller 1976, повторно описаны Иванцовым в 2007 году^[2] (=Vendomia menneri Keller 1976^[3])
• D. rex Jenkins, 1992

Надёжно выделены только 4 или 5 из нижеперечисленных видов:

D. costata. Синонимы: D. minima, D. spriggi, и D. elongata (голотип). В отличие от других видов имеет меньшее количество более широких сегментов (изомеров).

D. tenuis. Синоним: D. brachina. Сильно напоминает D. costata, но имеет более многочисленные и узкие сегменты, овальные очертания тела.

D. lissa — удлинённый (до 15 см), напоминающий ленту с множеством тонких изомеров, голова и прилегающие к ней изомеры очень короткие. Окаменелости имеют характерный осевой выступ, состоящий из двух полос, простирающихся от области головы к заднему концу тела.

D. menneri — небольшой организм около 8 мм в длину, напоминающий незрелую особь D. costata небольшим числом изомеров и хорошо очерченной головой, сформированной сегментированными или слившимися изомерами. отличается от D. costata удлинённой формой.

D. rex — этот вид выделен из D. elongata. Представлен несколькими очень большими экземплярами (до 1 метра и более в длину) и не имеет точного определения. Основным аргументом для выделения являются большие размеры, хотя может быть крупным экземпляром D. costata или/и D. tenuis.

Морфология

Онтогенез Dickinsonia costata

Особи от 4 мм до 1,4 м в длину^[4] овальной формы. Состоят из большого количества ленточных сегментов, выходящих из центрального гребня или желобка. Полусегменты (изомеры) обеих сторон сдвинуты относительно друг друга на половину ширины, образуя симметрию скользящего отражения.

Самые крупные экземпляры обнаружены в Эдиакарских отложениях в Австралии. На Зимнем берегу в Архангельской области найдены окаменелости длиной до 50 см^[5].

Сегменты дикинсонии описываются как «пневматики», заполненные жидкостью под давлением выше, чем давление окружающей среды^[6]. На некоторых экземплярах замечены следы, интерпретируемые как продольные мышечные волокна^[7] и медиальная кишка, но эта интерпретация не общепринята.

Полагают, что внутренности дикинсонии содержат веретенообразные волокна толщиной 0,5—1 мм^[4].

Находки окаменелостей

Dickinsonia впервые описана Реджинальдом Сприггом (англ.)русск., первооткрываетелем эдиакарской биоты в Австралии^[8]. Названа им в честь Бена Дикинсона (англ.)русск., директора горнорудной промышленности Южной Австралии и главы правительственного департамента, где работал Спригг.

Dickinsonia известна по отпечаткам в кварцевых песчаниках позднего эдиакарского периода^[4] в Эдиакарах и других местах хребта Флиндерс в Южной Австралии, а также в Подолье на Украине, на побережье Белого моря и центральном Урале в России. Возраст окаменелостей оценивается в 560—555 млн лет^[9].

Дикинсония является «устойчивой» окаменелостью, в отличие от других эдиакарских организмов она сохраняется как вогнутый отпечаток в вышележащих напластованиях. Если сохранился и верхний, и нижний отпечаток, они обычно отстоят по вертикали на расстояние около 3 мм с наиболее сильным рифлением на верхнем отпечатке, что позволяет предположить, что рельеф имелся только на спинной поверхности организма.

Следы

Найдены дугообразные следы дикинсонии, отнесённые к ихнотаксону Epibaion (англ.)русск.^[10], однако их интерпретация не бесспорна. Это могли быть слизистые выделения организма на подстилающие микробные маты^[4], возможно, с целью переваривания^[4][11]. Некоторые исследователи интерпретируют эти окаменелости как следы перекатывания по дну какого-то предмета или организма под действием потока воды^[4] либо отпечатки, оставленные группой лишайников или грибов (наподобие «ведьминых кругов»)^[4]. Однако в некоторых случаях следы перекрывают друг друга. Наблюдаются дорожки, сформированные, вероятно, кишечными выделениями, подтверждающие версию, что следы оставлены в процессе питания. К тому же нарушения структуры осадочных пород, вызванные падением или перекатыванием по дну, не обнаружены^[12].

Взаимодействие окаменелостей

Не обнаружено ни одного случая, когда бы окаменелости отдельных организмов перекрывались. Вокруг каждого организма наблюдается своеобразная «полоса отчуждения». Организмы, находящиеся в непосредственной близости друг от друга, часто деформированы, чтобы не нарушить её^[4].

Внутренняя анатомия

Структура некоторых образцов дикинсонии интерпретируется как следы пищеварительно-распределительной системы

Некоторые окаменелости дикинсонии сохранили элементы внутренней анатомии. Предполагается, что они представляют собой тракт, обеспечивающий переваривание пищи и распределение питательных веществ по организму^[13]. На одном из месторождений Зимнего берега в Архангельской области найдено более 20 отпечатков дикинсонии со следами желудочно-кишечного тракта^[5].

Тафономия

Дикинсония, как и другие обитатели эдиакарской биоты, не имела минерализованого скелета (раковины или панциря), её тело состояло только из мягких тканей, подобно современным медузам или слизням. По этой причине вендские окаменелости представлены только отпечатками на мелководных песчано-глинистых отложениях. Возникновение отпечатков связывают с лавинообразным накоплением осадков во время шторма или подводного оползня. Когда участок дна накрывается новым осадочным слоем, на подошве последнего образуется отпечаток погребённых им живых организмов. Различают следующие типы отпечатков^[5]:

• Негативные (вдавленные в слой), представляющие отпечатки верхней части животных, накрытых и сдавленных осадочным слоем;
• Позитивные (возвышающиеся над слоем), представляющие собой вмятины на грунте, заполненные вышележащими осадочными породами. Обычно это следы животных или отпечатки нижней части их тел.

Благодаря тому, что разные части тела имели разную плотность и разлагались с разной скоростью, в рельефе отпечатков обнаруживается не только топография наружной поверхности организма, но и элементы его внутреннего строения. Более стойкие ткани и органы образовывали выступы, менее стойкие — впадины^[5].

Обилие отпечатков мягкотелых животных является уникальной особенностью эдиакарского периода. В эдиакарской биоте отсутствовали падальщики, измельчавшие мёртвые тела, и биотурбаторы (роющие животные), разрушавшие отпечатки на мягком грунте. Мёртвая органика разлагалась только благодаря жизнедеятельности микробов^[5].

В тех образцах, где дикинсония сложена или согнута, она демонстрирует отсутствие разрушений, характерных для хрупких структур^[4].

Толщина найденных образцов мало зависит от линейных размеров, что характерно скорее для лишайников, лиственных растений или грибов, чем для мягкотелых животных^[4] Полагают, что дикинсонии были более жёсткими, чем черви или медузы благодаря гидростатическеому скелету^[14].

В обнаруженных скоплениях организмов присутствуют особи различных размеров, что свидетельствует об их захоронении в естественных условиях. В скоплениях, образованных наносами водяных потоков преобладали бы особи меньших размеров^[4]. Обнаружение некоторых экземпляров на вершинах осадочных структур говорит об их надёжном прикреплении к дну в момент захоронения^[4].

Дикинсонии обнаруживаются в осадочных слоях толщиной от 8 мм. Это свидетельствует о том, что их толщина с учётом сдавливания не превышала 1 см.

Экология

У дикинсоний наблюдается неограниченный изометрический рост — увеличение геометрических размеров с сохранением пропорций до тех пор, пока организм не будет захоронен осадочными породами или убит каким-либо другим способом^[4]. Большую часть жизни они, вероятно, проводили в неподвижности, прикреплёнными к донным осадкам, однако могли передвигаться с места на место. Тип прикрепления к субстрату, возможно, схож со сращением устриц, ризоидами лишайников или подобием подземной грибницы^[4]. Сохранность организмов свидетельствует, что несущими элементами окаменелостей были скорее биополимеры типа кератина, чем хрупкие минералы типа кальцита или посмертная пиритизация тела.

Родовое сходство

Родственные отношения дикинсонии с современными типами животных неясны. Различные исследователи относят её к медузам, кораллам, морским анемонам, ксенофиофорам (англ.)русск., многощетинковым или ресничным червям, грибам, лишайникам^[4][15] и даже близким предшественникам хордовых^[16].

Реталлэк сделал попытку проследить родственные отношения дикинсонии, используя сходство процесса разложения останков и предположил, что организмы эдиакарской биоты были родственны лишайникам^[14], однако его взгляды подверглись резкой критике^[17]. Тем не менее, режим разложения эдиакарских организмов действительно более сходен с процессом разложения лиственных растений, грибов и лишайником, чем мягкотелых животных, которые в процессе распада сжимаются и деформируются^[4].

Долгие споры о родственных связях эдиакарских организмов привели к взгляду (который был впервые высказан Раннегаром в 1958 году), что они относятся к особому царству живой природы, «вендобионты» или «вендозоа», которые вымерли на границе кембрийского периода и не оставили потомков среди современных типов организмов^[18]. Другие вендобионты (ёргия, Marywadea (англ.)русск.) имеют много сходных черт с дикинсонией и, видимо, состоят с ней в родстве. Основные отличия дикинсонии от животных современных типов следующие^[19]:

• Изометрический рост, то есть рост с сохранением пропорций организма, тогда как у животных современных типов пропорции тела различаются у детёнышей и взрослых особей^[19];
• Своеобразный тип симметрии, сходный с билатеральной симметрией современных организмов, однако со сдвигом правых и левых полусегментов относительно друг друга. М. А. Федонкин обозначил этот тип симметрии заимствованным из математики термином «симметрия скользящего отражения». У современных животных скользящая симметрия встречается крайне редко (один из примеров — расположение мышечных элементов — миомеров и миосепт — у ланцетника)^[19].

Отмечено, что симметрия скользящего отражения характерна для листоподобных органов папоротника, в связи с чем некоторые исследователи относят дикинсонию и похожие на неё организмы (например, чарнию) в таксон рангеоморфов (англ.)русск.^[20].

Общепризнано, что дикинсонии могли передвигаться, о чём свидетельствуют их следы на бактериальных матах, оставленные в процессе питания^[21]. Однако нет бесспорных свидетельств наличия у дикинсоний рта, кишечника и анального отверстия. Вероятно, дикинсонии питались посредством поглощения питательных веществ нижней поверхностью тела и, таким образом, они занимают промежуточное положения между губками и эуметазоями и, возможно, родственны пластинчатым^[21][22].

Примечания

1. ↑ Harrington, N. J. and Moore. R. C. (1955). «Kansas Pennsylvanian and other jellyfishes». Bull. Kansas geol. Surv. 114 (5): 153–163.
2. ↑ ^{1 2} Ivantsov, A. Yu (2007). «Small Vendian transversely Articulated fossils». Paleontological Journal 41 (2): 113–122. DOI:10.1134/S0031030107020013.
3. ↑ ^{1 2} B. M. Keller and M. A. Fedonkin (1976). «New Records of Fossils in the Valdaian Group of the Precambrian on the Syuz’ma River» (Russian) (PDF). Izv. Akad. Nauk SSSR, Ser. Geol. 3: 38–44.
4. ↑ ^{1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16} Retallack, G.J. (2007). «Growth, decay and burial compaction of Dickinsonia, an iconic Ediacaran fossil» (PDF). Alcheringa: an Australasian Journal of Palaeontology 31 (3): 215–240. DOI:10.1080/03115510701484705. Проверено 2007-11-24.
5. ↑ ^{1 2 3 4 5} Малаховская Я. Е., Иванцов А. Ю. Вендские жители Земли. Химия и жизнь, 2004, № 7.
6. ↑ Seilacher 1989
7. ↑ Dzik 2000??
8. ↑ Sprigg, Reg C. (1947). «Early Cambrian (?) Jellyfishes from the Flinders Ranges, South Australia» (PDF). Trans. Roy. Soc. S. Aust. 71: 212–24.
9. ↑ Grazhdankin, Dima (2004). «Patterns of distribution in the Ediacaran biotas: facies versus biogeography and evolution» (PDF). Palæobiology 30 (2): 203–221. DOI:10.1666/0094-8373(2004)030<0203:PODITE>2.0.CO;2. Проверено 2007-03-08.
10. ↑ Ivantsov, A.Y.; Malakhovskaya, Y.E. (2002). «Giant Traces of Vendian Animals» (PDF). Doklady Earth Sciences 385 (6): 618–622. Проверено 2008-02-24.
11. ↑ Jensen, Sören; Droser, Mary L.; Gehling, James G. (2005). «Trace fossil preservation and the early evolution of animals». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 220 (1–2): 19–29. DOI:10.1016/j.palaeo.2003.09.035.
12. ↑ (2011) «Feeding traces of Proarticulata — the Vendian metazoa». Paleontological Journal 45 (3): 237–248. DOI:10.1134/S0031030111030063.
13. ↑ Ivantsov, A. Yu (2004). «New Proarticulata from the Vendian of the Arkhangel'sk Region» (PDF). Paleontological Journal 38 (3): 247–253.
14. ↑ ^{1 2} Retallack, G.J. (1994). «Were the Ediacaran fossils lichens?». Paleobiology 17: 523–544. ISSN 0094-8373.
15. ↑ Retallack, Gregory J. (2004) "Death, Decay and Destruction of Dickinsonia". Geological Society of America Abstracts with Programs, Vol. 36, No. 5, p. 521 [1]
16. ↑ Dzik, Jerzy. (2000) "The Origin of the Mineral Skeleton in Chordates." in Max Knobler Hecht, Ross J. MacIntyre and Michael T. Clegg, eds. Evolutionary Biology Vol. 31. Pp. 105-46. Springer. ISBN 0306461781 [2] – URL retrieved February 10, 2007
17. ↑ Waggoner, B.; Collins, A.G. (2004). «Reductio Ad Absurdum: Testing The Evolutionary Relationships Of Ediacaran And Paleozoic Problematic Fossils Using Molecular Divergence Dates». Journal of Paleontology 78 (1): 51–61. DOI:10.1666/0022-3360(2004)078<0051:RAATTE>2.0.CO;2. ISSN 0022-3360.
18. ↑ Runnegar Bruce (1982). «Oxygen requirements, biology and phylogenetic significance of the late Precambrian worm Dickinsonia, and the evolution of the burrowing habit» (English). Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology 6: 223-239. DOI:10.1080/03115518208565415.
19. ↑ ^{1 2 3} Такономическое положение вендобионтов (представителей эдиакарской фауны) — на сайте medbiol.ru.
20. ↑ Brasier, M.; Antcliffe, J. (2004). «Decoding the Ediacaran Enigma». Science 305 (5687): 1115–1117. DOI:10.1126/science.1102673. PMID 15326344.
21. ↑ ^{1 2} Sperling, Erik; Vinther, Jakob; Pisani, Davide; Peterson, Kevin (2008). A placozoan affinity for Dickinsonia and the evolution of Late Precambrian metazoan feeding modes. В кн.: Cusack, M; Owen, A; Clark, N. Programme with Abstracts. 52. Palaeontological Association Annual Meeting. Glasgow, UK. p. 81.
22. ↑ Sperling, Erik; et al. (2008). «A Placozoan Affinity for Dickinsonia and the Evolution of Late Precambrian Metazoan Feeding Modes». Geological Society of America Abstracts with Programs' 40 (6): 508.

См. также

• Список эдиакарских родов
• Федонкин, Михаил Александрович