Бабакотия

? † Бабакотия
Реконструкция облика
Научная классификация
Царство: Животные Тип: Позвоночные Класс: Млекопитающие Отряд: Приматы Подотряд: Мокроносые приматы Инфраотряд: Лемурообразные Семейство: †Палеопропитековые Род: Бабакотия
Латинское название
Babakotia Godfrey et al., 1990
Виды
B. radofilai (Godfrey et al., 1990)
Ареал
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе

Бабакотия (Babakotia Godfrey et al.) — вымерший монотипичный род ленивцевых лемуров, обитавший в северных районах Мадагаскара. Питался в основном листьями, а также плодами и семенами. Бабакотия является субфоссильным (полуископаемым) родом, вымершим незадолго до прихода на Мадагаскар людей или даже после этого, но пока нет возможности точно датировать время его окончательного исчезновения.

Происхождение названия

Родовое название Babakotia происходит от Малагасийского слова babakoto — распространённого местного названия лемура индри (как показано в разделе Классификация и происхождение, индри является близким родичем ленивцевых лемуров, к которым относятся бабакотии). Видовое имя radofilai единственному известному виду бабакотий было дано в честь выходца из Франции, математика Жана Радофилао (Дюфло). Радофилао проявлял живой интерес к исследованию пещер, где позже были обнаружены первые останки бабакотий, и составил их карту^[1].

Классификация и происхождение

Бабакотии, представленные единственным известным видом Babakotia radofilai, принадлежат к семейству палеопропитековых, известных также как ленивцевые лемуры. В семейство входят ещё три рода, все вымершие: археоиндри, мезопропитеки и палеопропитеки. Семейство палеопропитековых входит в инфраотряд лемурообразных , объединяющий всех мадагаскарских лемуров.^[2][3]

Первые субфоссильные останки бабакотий были обнаружены в ходе ряда экспедиций, организуемых с начала 1980-х годов антропологом Элвином Саймонсом^[4]. Останки были обнаружены в пещере Антсироандоха на плато Анкарана на севере Мадагаскара. Найденные останки принадлежали более чем десятку особей, для одной из которых сохранился почти полный скелет^[5]. Найденные останки были сразу опознаны как останки ленивцевого лемура^[1] и вместе с останками мезопропитеков помогли определить место палеопропитековых лемуров относительно археолемуровых - ещё одного вымершего семейства - и современных индриевых. Черепа археолемуровых по виду были близки к черепам индриевых, но их отличали высокоспециализированные зубы, непохожие на зубы индриевых. Напротив, бабакотий и мезопропитеков роднили с индриевыми не только вид черепа, но и строение зубов, что дало основание утверждать о близости индриевых и палеопропитековых и более дальнем родстве тех и других с археолемуровыми^[6]. Кроме того, обнаруженные останки помогли установить, что предки современных индриевых не передвигались, подобно им, быстрыми прыжками с ветки на ветку, а медленно переползали по стволам и кормились, как современные ленивцы, вися горизонтально на ветвях, хотя, вероятно, и могли совершать прыжки^[7].

Анатомия и физиология

Место бабакотии в систематике лемурообразных[8][9][10]
Lemuriformes   Daubentoniidae   †Megaladapidae   Lemuridae  Cheirogaleidae Lepilemuridae  †Archaeolemuridae   †Palaeopropithecidae  †Mesopropithecus †Babakotia †Palaeopropithecus †Archaeoindris Indriidae

Бабакотии, весившие от 16 до 20 килограммов, были значительно мельче представителей двух других родов ленивцевых лемуров — археоиндри и палеопропитеков, — но крупней, чем третий род, мезопропитеки.^[3][2] В соответствии с промежуточными размерами, степень их адаптированности к висячему образу жизни, подобному тому, который ведут современные ленивцы, тоже была промежуточной по сравнению с этими родами.^{[3][5][6][8][11]} Для бабакотий характерны высокоподвижные суставы бедра и лодыжки и ряд других адаптационных изменений позвоночника, таза и конечностей^[11]. Передние конечности бабакотий были почти на 20% длинней их задних конечностей, так что их межконечностный индекс (около 119) был выше, чем у мезопропитеков (от 97 до 113), приближая их к ленивцам и показывая, что в этих двух случаях могла иметь место конвергентная эволюция.^[11][12] Для конечностей бабакотий характерна укороченная предплюсна и удлинённые искривлённые фаланги пальцев, приспособленные для надёжного захвата и указывающие на висячий образ жизни.^[11][13] Короткие задние конечности, характерные для всех палеопропитековых, были хорошо приспособлены для лазания и висения, но не для прыжков, которые совершают современные индриевые.^[3][2][5] Найденные в 1999 году кости лучезапястного сустава также указывают на приспособленность к вертикальному лазанию^[14]. Анализ полукружных каналов^[15] и позвонков поясничного отдела позволяет сделать вывод о медлительности движений и адаптации к вертикальному лазанию^[16]. В целом, можно предположить, что, как лориевые, бабакотии медленно переползали по ветвям и, вероятно, проводили много времени вися на них подобно ленивцам^[4].

Череп Babakotia radofilai

Хотя у всех палеопропитековых череп более массивный, чем у индриевых^[3], череп бабакотии похож одновременно на черепа более крупных ленивцевых лемуров^[6] и на череп индри^[2]. Типичными для палеопропитековых в черепе бабакотии являются относительно небольшие глазницы, мощные скуловые дуги и практически прямоугольное твёрдое нёбо^[3]. Небольшие глазницы и узкий зрительный канал свидетельствуют о низкой резкости зрения^[17]. Средняя длина черепа — 11,4 сантиметра^[5]. Зубная формула у бабакотий такая же, как у остальных палеопропитековых и индриевых — $Верхние: 2.1.2.3, нижние: 1.1.2.3$^[3][6] или $Верхние: 2.1.2.3, нижние: 2.0.2.3$^[5] (разночтения в зубной формуле связаны с тем, что неясно до конца, является ли один из постоянных зубов резцом или клыком^[18]). В любом случае, для нижней челюсти бабакотий и других палеопропитековых характерен зубной гребень из четырёх передних зубов, в отличие от более распространённого среди мокроносых обезьян гребня из шести зубов. В отличие от индриевых, у бабакотий были более удлинённые премоляры (малые коренные зубы). Для моляров бабакотий характерны широкая режущая кромка и мекие зазубрины на эмали^[5].

Распространение и экология

Бабакотии, как и другие лемуры, были эндемиками Мадагаскара. Поскольку останки бабакотий, помимо плато Анкарана, были обнаружены только в одном месте, пещере Анджохибе, также на севере острова, можно сделать вывод о том, что ареалом обитания этого рода был северный и северо-западный Мадагаскар.^[3][5][19] Небольшая область распространения даже в период, когда почти весь Мадагаскар был покрыт лесом, может быть связана с специфической диетой, конкурентным исключением или какими-либо другими незивестными причинами^[20]. Тем не менее можно отметить, что ареал обитания бабакотий пересекался с ареалами двух других видов ленивцевых лемуров — Palaeopropithecus maximus и Mesopropithecus dolichobrachion^[4]. На основании размеров тела, строения и особенностей изнашивания зубов высказано предположение, что бабакотии были листоядными; в их диету также входили, вероятно, плоды и твёрдые семена.^{[2][8][17][21]} Для бабакотий, как и для других палеопропитековых и индриевых, характерно раннее появление постоянных зубов, что обеспечивало выживаемость молодых особей в первый сухой сезон после отлучения от груди^[11]

Время исчезновения

Бабакотии, вымершие сравнительно недавно и известные только по субфоссильным останкам, считаются современным родом лемуров^[19]. Babakotia radofilai, обитавший на Мадагаскаре в голоцене, возможно, исчез с лица земли уже после прихода на остров людей, около тысячи лет назад^[3]. Однако к настоящему времени единственный известный радиоуглеродный анализ останков бабакотии позволяет отнести их к периоду между 2500 и 2300 годами до новой эры^[22].

Примечания

1. ↑ ^{1 2} Godfrey, L.,R., Simons, E.,L., Chatrath, P. J., Rakotosamimanana, B. A new fossil lemur (Babakotia, Primates) from northern Madagascar // Comptes Rendus de l'Académie des Sciences. — 1990. — Vol. 81. — № 2. — P. 81—87.
2. ↑ ^{1 2 3 4 5} Mittermeier et al. The Extinct Lemurs // Lemurs of Madagascar. — 2nd ed.. — Conservation International, 2006. — P. 37—51. — ISBN 1-881173-88-7
3. ↑ ^{1 2 3 4 5 6 7 8 9} Nowak, R. M. Family Palaeopropithecidae: Sloth Lemurs // Walker's Mammals of the World. — 6th ed.. — Johns Hopkins University Press, 1999. — Vol. 2. — P. 529—531. — ISBN 0-8018-5789-9
4. ↑ ^{1 2 3} Godfrey, L. R., Jungers, W. L. The Extinct Sloth Lemurs of Madagascar // Evolutionary Anthropology. — 2003. — Vol. 12. — P. 252—263. — DOI:10.1002/evan.10123
5. ↑ ^{1 2 3 4 5 6 7} Godfrey, L. R., Jungers, W. L. Quaternary fossil lemurs // The Primate Fossil Record / Hartwig, W. C. (Ed.). — Cambridge University Press, 2002. — P. 97—121. — ISBN 978-0-521-66315-1
6. ↑ ^{1 2 3 4} Mittermeier, R. A., Tattersall, I., Konstant, W. R., Meyersm D. M., Mast, R. B. The Extinct Lemurs // Lemurs of Madagascar. — 1st ed.. — Conservation International, 1994. — P. 33—48. — ISBN 1-881173-08-9
7. ↑ Jungers, W. L., Godfrey, L. R., Simons, E. L., Chatrath, P. S., Rakotosamimanana, B. Phylogenetic and functional affinities of Babakotia (Primates), a fossil lemur from northern Madagascar // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 1991. — Vol. 88. — № 20. — P. 9082—9086. — DOI:10.1073/pnas.88.20.9082
8. ↑ ^{1 2 3} Godfrey, L. R., Jungers, W. L. Subfossil Lemurs // The Natural History of Madagascar / Goodman, S. M., Benstead, J. P. (Eds.). — University of Chicago Press, 2003. — P. 1247—1252. — ISBN 0-226-30306-3
9. ↑ Horvath, J. E. et al. Development and Application of a Phylogenomic Toolkit: Resolving the Evolutionary History of Madagascar's Lemurs // Genome Research. — 2008. — Vol. 18. — № 3. — P. 489–499. — DOI:10.1101/gr.7265208 — PMID 18245770.
10. ↑ Orlando, L., Calvignac, S., Schnebelen, C., Douady, C. J., Godfrey, L. R., Hänni, C. DNA from extinct giant lemurs links archaeolemurids to extant indriids // BMC Evolutionary Biology. — 2008. — Vol. 8. — № 121. — DOI:10.1186/1471-2148-8-121 — PMID 18442367.
11. ↑ ^{1 2 3 4 5} Simons, E. L. Lemurs: Old and New // Natural Change and Human Impact in Madagascar / Goodman, S. M., Patterson, B. D. (Eds.). — Smithsonian Institution Press, 1997. — P. 142—166. — ISBN 978-1-56098-682-9
12. ↑ Godfrey, L. R., Jungers, W. L., Reed, K. E., Simons, E. L., Chatrath, P. S. Subfossil Lemurs // Natural Change and Human Impact in Madagascar / Goodman, S. M., Patterson, B. D. (Eds.). — Smithsonian Institution Press, 1997. — P. 218—256. — ISBN 978-1-56098-682-9
13. ↑ Jungers, W. L., Godfrey, L. R., Simons, E. L., Chatrath, P. S. Phalangeal curvature and positional behavior in extinct sloth lemurs (Primates, Palaeopropithecidae) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 1997. — Vol. 94. — № 22. — P. 11998—12001. — DOI:10.1073/pnas.94.22.11998 — PMID 11038588.
14. ↑ Hamrick, M. W., Simons, E. L., Jungers, W. L. New wrist bones of the Malagasy giant subfossil lemurs // Journal of Human Evolution. — 2000. — Vol. 38. — № 5. — P. 635—650. — DOI:10.1006/jhev.1999.0372 — PMID 10799257.
15. ↑ Walker, A., Ryan, T. M., Silcox, M. T., Simons, E. L., Spoor, F. The Semicircular Canal System and Locomotion: The Case of Extinct Lemuroids and Lorisoids // Evolutionary Anthropology. — 2008. — Vol. 17. — P. 135—145. — DOI:10.1002/evan.20165
16. ↑ Shapiro, L. J., Seiffert, C. V. M., Godfrey, L. R., Jungers, W. L., Simons, E. L., Randria, G. F. N. Morphometric Analysis of Lumbar Vertebrae in Extinct Malagasy Strepsirrhines // American Journal of Physical Anthropology. — 2005. — Vol. 128. — № 4. — P. 823—839. — DOI:10.1002/ajpa.20122 — PMID 16110476.
17. ↑ ^{1 2} Godfrey, L. R., Jungers, W. L., Schwartz, G. T. Ecology and Extinction of Madagascar's Subfossil Lemurs // Lemurs: Ecology and Adaptation / Gould, L., Sauther, M. L. (Eds.). — Springer, 2006. — P. 41–64. — ISBN 978-0-387-34585-7
18. ↑ Ankel-Simons, F. Teeth // Primate Anatomy. — 3rd ed.. — Academic Press, 2007. — P. 223–282. — ISBN 0-12-372576-3
19. ↑ ^{1 2} Sussman, R. W. The Nocturnal Lemuriformes // Primate Ecology and Social Structure: Lorises, lemurs, and Tarsiers. — Pearson Custom Publishing, 2003. — P. 107–148. — ISBN 978-0-536-74363-3
20. ↑ Burney, D. A., James, H. F., Grady, F. V., Rafamantanantsoa, J., Ramilisonina, Wright, H. T., Cowart, J. B. Environmental Change, Extinction and Human Activity: Evidence from Caves in NW Madagascar // Journal of Biogeography. — 1997. — Vol. 24. — P. 755–767. — DOI:10.1046/j.1365-2699.1997.00146.x
21. ↑ Rafferty, K. L., Teaford, M.,F., Jungers, W. L. Molar microwear of subfossil lemurs: improving the resolution of dietary inferences // Journal of Human Evolution. — 2002. — Vol. 43. — № 5. — P. 645–657. — DOI:10.1006/jhev.2002.0592 — PMID 12457853.
22. ↑ Simon, E. L., Burney, D. A., Chatrath, P. S., Godfrey, L. R., Jungers, W. L., Rakotosamimanana, B. AMS ¹⁴C Dates for Extinct Lemurs from Caves in the Ankarana Massif, Northern Madagascar // Quaternary Research. — 1995. — Vol. 43. — № 2. — P. 249–254. — DOI:10.1006/qres.1995.1025